Revista
de la
Universidad
del Zulia
Fundada en 1947
por el Dr. Jesús Enrique Lossada
DEPÓSITO LEGAL ZU2020000153
ISSN 0041-8811
E-ISSN 2665-0428
Ciencias del
Agro,
Ingeniería
y Tecnología
Año 15 N° 42
Enero - Abril 2024
Tercera Época
Maracaibo-Venezuela
REVISTA DE LA UNIVERSIDAD DEL ZULIA. 3ª época. Año 15, N° 42, 2024
José Luis Arcia et al // Loci de caracteres cuantitativos y su asociación con la producción… 337-352
DOI: https://doi.org/10.46925//rdluz.42.19
337
Loci de caracteres cuantitativos y su asociación con la producción de
huevos en gallinas cruzadas IPA x FAGRO
José Luis Arcia*
Rafael Galíndez **
Oscar De La Rosa ***
Luis Angulo ****
Alexis Márquez *****
RESUMEN
Se extrajo sangre a 60 animales, con la finalidad de estimar la asociación entre los
marcadores genéticos MCW007, ADL0253, MCW0241 y ADL0201, y la producción de
huevos hasta las 40 semanas de edad (NH40), 41 a 60 (NH4160) y total (NH60), en una
población F
2
, producto del cruce entre las razas de gallinas IPA y FAGRO. El ADN se
purificó, amplificó y se realizó la electroforesis vertical en geles de poliacrilamida teñidos
con nitrato de plata. El análisis de varianza evidenció que, ADL0201 está asociado a NH40 y
NH60, con 13% y 0,08% de variación, respectivamente. Los h
2
estimados por máxima
verosimilitud restringida resultaron en NH40 = 0,12 y NH60 = 0,23. A pesar que el marcador
ADL0201 está asociado a la producción de huevos, el progreso genético que pudiera
obtenerse es muy bajo; esperando una mayor respuesta a la selección con el uso de los
métodos tradicionales.
PALABRAS CLAVE: F
2
, heterocigosis, marcadores moleculares, QTL.
* Profesor. Universidad Rómulo Gallegos, Venezuela.
** Profesor. Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela. Maracay - Venezuela. ORCID:
https://orcid.org/0000-0002-1020-9890. E-mail: galindez70@yahoo.com
***Investigador. Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIA-CENIAP), Venezuela.
ORCID: https://orcid.org/0000-0002-9550-2366.
**** Profesor. Universidad Central de Venezuela. ORCID: https://orcid.org/0000-0002-0749-5750. E-
mail: Anguloluis2009@gmail.com
***** Investigador. Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIA-CENIAP), Venezuela.
ORCID: https://orcid.org/0000-0003-1184-0390. E-mail: afmarquesu@gmail.com
Recibido:01/11/2023 Aceptado: 16/12/2023
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Quantitative Trait Loci and Their Association With Egg Production in
IPA x FAGRO Crossed Hens
ABSTRACT
Blood was drawn from 60 animals, in order to estimate the association between the genetic
markers MCW007, ADL0253, MCW0241 and ADL0201, and egg production up to 40
weeks of age (NH40), 41 to 60 (NH4160) and total ( NH60), in an F2 population, product
of the cross between the IPA and FAGRO hen breeds. DNA was purified, amplified, and
vertical electrophoresis was performed on silver nitrate-stained polyacrylamide gels.
Variance analyses showed that ADL0201 is associated with NH40 and NH60, with 13% and
0.08% of variation, respectively. Estimated h
2
by restricted maximum likelihood resulted in
NH40 = 0.12 and NH60 = 0.23. Although the ADL0201 marker is associated with egg
production, the genetic progress that could be obtained in very low; expecting a greater
response to selection with the use the traditional methods.
KEY WORDS: F
2
, heterozygosity, molecular markers, QTL.
Introducción
Para el caso de gallinas ponedoras, definitivamente el rasgo productivo más
importante es la producción de huevos; además estos deben ser de peso adecuado y poseer
alta calidad tanto interna como externa.
Es por ello que estas características han generado tanto interés en los productores y,
por supuesto, en los investigadores. En este sentido, se han desarrollado técnicas de
evaluación productiva, para estimar la responsabilidad que los genes de efecto aditivo
tienen sobre la expresión del fenotipo.
La más comúnmente usada se basa en el cálculo de parámetros genéticos para los
caracteres de interés, entre estos: índice de herencia, coeficiente de repetición, etc. Dichos
valores permiten tomar decisiones sobre las estrategias de mejoramiento a aplicar en
cualquier población. Más recientemente, y con el afán de acelerar el progreso genético y
aumentar la precisión se han desarrollado técnicas de laboratorio que permiten detectar
regiones cromosómicas donde se ubican genes responsables del comportamiento
productivo (QTL’s) y, consecuentemente, usar esa información para los programas de
selección.
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Dada la importancia que tiene para el hombre el uso de estas técnicas, se ha
planteado como objetivo, estudiar algunos loci para caracteres cuantitativos y su asociación
con la producción de huevos en gallinas IPA x FAGRO.
1. Materiales y métodos
Se utilizaron 300 gallinas F
2
producidas a partir del apareamiento de 9 machos y 86
hembras generadas del cruce reciproco de las razas de gallinas venezolanas IPA y FAGRO,
en las cuales se midió la producción de huevos acumulados hasta la semana 40, entre las
semanas 41 y 60, y la producción total hasta la semana 60 de edad.
Las aves produjeron huevos bajo un esquema de iluminación natural. El programa
sanitario incluyó la vacunación contra las enfermedades de Newcastle y Bronquitis
infecciosa en la primera semana de vida, y luego se revacunaron a los 21 días y 4ta semana de
edad. Los animales se desparasitaron en la semana 15 con fenbendazol al 10% y se aplicó una
segunda dosis a los 21 días.
Se suministró alimento comercial a razón de 110g/día, según los requerimientos
nutricionales para gallinas ponedoras (Hendrix Genetics, 2020).
La extracción de ADN se realizó a partir de muestras de sangre tomadas a 20% de la
población F
2
(60) según las recomendaciones de la FAO (2011).
Para la extracción y procesamiento del ADN a partir de muestras de sangre, se usó el
procedimiento propuesto por De La Rosa
et al
(2013).
La concentración y pureza del ADN se determinó mediante espectrofotometría
utilizando un NanoDrop modelo MD 2000 (Thermo Scientific).
La integridad de las muestras de ADN se verificó mediante electroforesis en gel de
agarosa al 0,8% previa incorporación de SYBR SAFE (DNA gel stain 10.000X) a razón de 2
µL/100 mL de gel.
En el Cuadro 1 se muestra los marcadores genéticos moleculares seleccionados para
el estudio.
La amplificación de los fragmentos por la técnica de PCR se llevó a cabo en un equipo
thermociclador de tiempo final (Bioer modelo GenePro) y el perfil térmico usado para la
amplificación fue el siguiente: desnaturalización inicial de 94ºC (5 min), 30 ciclos de: 94ºC
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(1 min), 52,5ºC – 62,9 ºC (20 seg), 72ºC (25 seg), extensión final de 72ºC (7 min). La mix
para PCR se muestra en el Cuadro 2.
Los productos se visualizaron en un equipo Digitalizador de imágenes Marca
UVITEC, modelo UVIPRO Chemi.
Cuadro 1. Marcadores genéticos moleculares estandarizados para el estudio.
NOMBR
E
SECUENCIA 5´ 3´
MCW00
07
F:
AGCAAAGAAGTGTTCTCTGTTC
AT
R:
ACCCTGCAAACTGGAAGGGTCT
CA
ADL025
3
F: GCTGTTTTGTCGGCAATAGC
R: CCCGTATACAGTAACTCTGA
MCW02
41
F: AACCAGTTTGTTAACATCAGC
R: ATTGGAGTTGGTACCATACTC
ADL0201
F: GCTGAGGATTCAGATAAGAC
R: AATGGCTGACGTTTCACAGC
TM = Temperatura de melting indicada por el proveedor.
Los productos de PCR se sometieron a electroforesis desnaturalizante en geles de
poliacrilamida al 6%, preparados con una relación de 19:1 (acrilamida/bisacrilamida).
Las muestras se mezclaron con 5 µL de buffer de corrida (azul de bromofenol/sigma 114391-
5G, glicerol/ sigma G7757 y agua destilada estéril), y después se desnaturalizaron (95°c por
10 minutos) en un thermo ciclador BIO-RAD PTC-100. Luego se usó la metodología de
Badan (2003) para teñir los fragmentos con nitrato de plata.
Las imágenes de los geles se visualizaron tanto en un trans-iluminador de luz blanca
UPLAND modelo 91786, como en un digitalizador de imágenes a través del programa
UVITEC, UV Band tomando como referencia el marcador de peso molecular de 25 pb.
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Cuadro 2. Volumen y Concentración de los reactivos para el medio de reacción de las PCR.
Reactivo
Concentración
(Stock)
Concentración 1X
(en la reacción)
Volumen (1X)
Buffer
5 X
1X
4 µl
MgCl
2
25 mM
3,0 mM
2,4 µl
DNTP´s
10 mM
0,3 mM
0,6 µl
Oligo F
10 mM
0,25 mM
0,5 µl
Oligo R
10 mM
0,25 mM
0,5 µl
Polimerasa
5 U/ µl
0,6 U
0,12 µl
ADN
20 ng/ µl
80 ng
4 µl
H
2
O
7,88 µl
Volumen final
20 µl
Se calcularon los promedios y obtuvo la estadística descriptiva para la producción de
huevos; asimismo, se realizaron análisis de varianza para determinar la asociación entre los
genotipos de los marcadores genéticos moleculares y los valores fenotípicos.
Por otra parte, se ejecutaron las pruebas de rangos múltiples de DUNCAN con un nivel
de significancia de 0,05 (Alfa), para verificar las diferencias entre las medias, usando el
programa estadístico SAS (Littell et al., 2002). El modelo estadístico se presenta a
continuación:
Y
ijkl
= µ + Gen
i
+ e
ij
Donde;
Y
ij
= es la variable medida en los individuos.
µ = media teórica de la población.
Gen
i
= efecto fijo de genotipo (1 - 5)
e
ij
= residual con media cero y varianza
2
, normal e independientemente distribuido.
Se estimaron los índices de herencia, correlaciones genéticas y coeficientes de
repetición para cada característica, a través del procedimiento de
Máxima Verosimilitud
Restringida
(REML), utilizando un modelo lineal mixto bivariado, mediante la
metodología propuesta por Boldman et al. (1995).
El modelo general es el siguiente:
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Donde:
y
1
, y
2
= Vectores de observaciones de las variables respuesta.
b
1
, b
2
= Vectores de efectos fijos:
Lote de Nacimiento (Lo) = 1 – 10.
Efecto fijo de grupo racial (Gr) = 1 – 4
a
1
, a
2
= Vectores de efectos genéticos aditivos directos (aleatorio).
e = Vector de efectos residuales (aleatorio).
X
= Matriz de incidencia para los efectos fijos.
Z
= Matriz de incidencia relacionadas a los efectos aleatorios.
2. Resultados
2.1. Producción de huevos en individuos F
2.
La producción de huevos hasta las cuarenta semanas de edad (NH40), osciló entre 53
y 130 unidades, con promedio ponderado de 99,47 unidades y desviación estándar de 18,20
unidades (Cuadro 3).
Estos índices de producción superan ampliamente a los valores reportados por
Segura
et al.,
(2007) y Boruszewska
et al.,
(2009), quienes estimaron la producción de huevos
en razas de gallinas criollas sometidas a sistemas de manejo extensivo, y obtuvieron valores
de producción de 59,0 unidades y 66,40 unidades, respectivamente.
Por otro lado, Xu
et al.,
(2011b), evaluaron la producción de huevos a los 300 días de
edad (42,85 semanas) de razas de gallinas criollas chinas (Ningdu Sanhuang) sometidas a
sistemas de manejo intensivo y obtuvieron una producción promedio de 109,49 huevos. La
diferencia observada en los niveles de producción respecto a la población estudiada por Xu
et al., (2011b) puede tener su origen en dos factores fundamentales; en primer lugar, los
diferentes sistemas de manejo empleados para ambas poblaciones y, en segundo lugar, que
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los intervalos de tiempo considerados fueron diferentes en ambos estudios (280 días vs. 300
días).
Cuadro 3. Estadística descriptiva para el número de huevos en distintas fases
de producción en individuos F
2.
Fuente de información
NH40
NH4160
NH60
Núm. de individuos
270
243
243
Prom. ponderado
99,47
109,79
209,26
Desv. estándar
18,20
19,04
27,29
Coef. de variación (%)
18,30
17,34
13,04
Mínimo
53
75
136
Máximo
130
135
256
NH40= número de huevos acumulado hasta la semana 40; NH4160= número de
huevos acumulados entre las semanas 41 y 60; NH60, número acumulados hasta
la semana 60.
La producción total de huevos osciló entre 136 y 256 unidades, con promedio
ponderado de 209,26 unidades y un coeficiente de variación de 13,04%. Este promedio de
producción se ajusta a los valores estimados por Galíndez et al., (2012), para las razas puras
IPA y FAGRO que dieron origen a la F
2
usada en esta investigación y que estuvieron en el
orden de 242 y 200 unidades, respectivamente. Asimismo, son similares a las medias de
producción a las 62 semanas de edad reportadas por Chandan et al. (2019).
Por otra parte, superan ampliamente a los valores reportados por Juárez
et al.,
(2010)
y Chomchuen
et al.
(2022), quienes compararon la producción hasta las 62 semanas de vida
de gallinas criollas y autóctonas, obteniendo promedios entre 65 y 156 unidades.
Los niveles de producción estimados en esta investigación son aceptables para los
genotipos y sistemas de producción que se manejan, además son un valioso indicador del
mérito productivo de las razas criollas IPA y FAGRO, que puede ser aprovechado en
programas de mejoramiento genético.
2.2. Marcadores genéticos moleculares asociados al número de huevos acumulados
hasta las 40 semanas de edad (NH40).
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El número de huevos es un carácter de gran importancia económica en las unidades
de producción avícolas. Este rasgo está determinado por efectos poligénicos complejos,
generalmente muestra índices de herencia de mediana o baja intensidad, y está muy
influenciado por factores ambientales y endocrinos (Xu
et al.
, 2011b).
En el primer cromosoma se encuentra ubicado el QTL MCW007 que flanquea una
región de interés para el estudio de la producción acumulada de huevos hasta la semana
cuarenta (Chatterjee
et al.,
2008; 2014). Sin embargo, el análisis de varianza no encontró
efecto estadístico significativo del marcador sobre el rasgo considerado (Cuadro 4).
Cuadro 4.
Valores de F y probabilidad, producto del análisis de Varianza para el número de
huevos acumulado hasta las 40 semanas (NH40) en la población F
2.
Marcador
F
Pr>F
MCW007
3.0
0.0654 ns
ADL0253
0.82
0.5993 ns
MCW0241
1.55
0.2184 ns
ADL0201
9.18
0.0036 *
* = efecto estadístico significativo, ns = efecto estadístico no significativo
El análisis de varianza para el marcador ADL0201 ubicado en el cromosoma Z,
detectó diferencias estadísticas significativas (Cuadro 4) para el número de huevos en la
primera fase de producción (NH40). Estudios similares realizados por Tuiskula - Haavisto,
et al.
, (2002), Sasaki
et al.,
(2004), Xu
et al
., (2011a,b), quienes evaluaron esta misma región
cromosómica, lograron detectar asociación estadística significativa del marcador genético
ADL0201, sobre la producción de huevos.
Hasta las 40 semanas de edad (NH40), los individuos con genotipo hemicigotico “A,”
alcanzaron en promedio una producción de 99,16 unidades, contra el promedio del genotipo
“B” que fue de 78,10 unidades acumuladas (Cuadro 5).
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Cuadro 5
. Información genotípica, valores fenotípicos y varianza fenotípica asociadas a los
distintos marcadores genéticos moleculares para el número de huevos acumulados hasta las
40 semanas de edad (NH40).
Marcador
Genotipo
Fenotipo*
Num. Indv.
% Var
ADL0201
A
B
99,16 a
78,10 b
25
35
13 %
*Letras diferentes dentro de la misma columna indican diferencias estadísticas
significativas
La diferencia observada en los niveles de producción entre investigaciones se puede
atribuir a diferencias en la composición genética, a factores nutricionales y de manejo en
general.
El segundo marcador considerado para el cromosoma Z (MCW0241) ha sido
mencionado por otros investigadores (Tuiskula-Haavisto
et al.
, 2002; Sazaki
et al.,
2004; Xu
et al., 2011a, b; Abdel et al., 2017; Goraga, 2019), quienes han observado un efecto estadístico
significativo de este marcador sobre la producción de huevos, que permitió explicar entre el
6% y 19% de la varianza fenotípica para el carácter.
Sin embargo, en el presente estudio, el análisis de varianza no detectó asociación
estadística significativa entre los genotipos del marcador y la producción acumulada de
huevos a las cuarenta semanas de edad (NH40), lo cual sugiere que la población
considerada, no posee en esa región cromosómica una combinación particular de alelos que
puedan conferir alguna ventaja competitiva para un genotipo específico; sobre todo si se
considera que los grupos genéticos usados difieren entre investigaciones.
En el cromosoma cinco se encuentra ubicado un tercer QTL que ha sido ampliamente
estudiado por Goraga,
et al.,
(2011), quienes encontraron asociación estadística significativa
entre este marcador (ADL0253) y la producción de huevos. En los estudios realizados por
Goraga et al., (2011), el efecto del marcador ADL0253 fue significativo; sin embargo, en el
presente estudio, el análisis de varianza no detectó diferencias entre los genotipos del
marcador y la producción de huevos en esta fase de producción. Pudiendo esgrimir la teoría
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de que, los genotipos utilizados no poseen combinaciones particulares de alelos que puedan
influenciar la respuesta productiva.
2.3. Marcadores genéticos moleculares asociados al número de huevos acumulados
entre las 41 y 60 semanas de edad (NH4160)
Cuando se evaluaron los registros de producción de huevos acumulada entre las 41 y
60 semanas de edad (Cuadro 6), los análisis de varianza no detectaron diferencias
estadísticas significativas entre los promedios de los genotipos para ninguno de los tres
marcadores genéticos incluidos en el estudio (ADL0201, MCW0241 y ADL0253).
Cuadro 6.
Valores de F y probabilidad, producto del análisis de varianza para el número de
huevos acumulado desde las 41 hasta las 60 semanas de edad (NH4160) en la población F
2.
Marcador
F
Pr>F
ADL0253
1.31
0.2640 ns
MCW0241
1.28
0.2631 ns
ADL0201
0.48
0.4906 ns
ns: no significativo
Este resultado se contradice con la información aportada por otras investigaciones,
en las cuales se detectaron diferencias estadísticas entre los genotipos de los diferentes
marcadores genéticos y la producción de huevos, entre las 41 y 60 semanas de edad. En este
sentido, Goraga
et al.,
(2011), lograron establecer asociación entre los genotipos del marcador
(ADL0253) y la producción de huevos entre las 41 y 60 semanas de edad. En ese estudio, el
marcador genético explicaba el 4,2% de la varianza fenotípica para el rasgo.
Por otra parte, Tuiskula-Haavisto
et al.
, (2002), analizaron la asociación entre los
QTL´s ADL0201 y MCW0241 y la producción de huevos entre las cuarenta y uno y sesenta
semanas de edad, y encontraron asociación estadísticamente significativa entre los
genotipos de ambos marcadores y el número de huevos que se produjo durante esa etapa.
En este orden de ideas, Abdel
et al.
(2017) encontraron relación entre la región que
flanquean los marcadores MCW0241 – MCW0246 y el número de huevos. En este sentido,
señalan que las discrepancias que se observan en los trabajos de investigación, pueden ser
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consecuencia de la divergencia que existe entre las razas que dan origen a los cruces, el
momento o edad en que se mide la respuesta productiva y, diferencias fisiológicas
originadas por la composición genética de las mismas.
El hecho de que en el presente trabajo no se haya encontrado asociación estadística
entre los genotipos de los diferentes marcadores y la producción de huevos, es un indicador
de que la población considerada no posee una combinación particular de genes en esa
región, que le confiera ventajas a un genotipo específico.
2.4. Marcadores genéticos moleculares asociados al número de huevos acumulados
hasta las 60 semanas de edad (NH60)
Para el análisis de la producción total de huevos (NH60) se consideraron tres
regiones cromosómicas ubicadas en los cromosomas cinco (ADL0253) y Z (ADL0201 y
MCW0241). En este caso, los análisis de varianza (Cuadro 7) solo detectaron efecto
estadístico significativo del marcador ADL0201.
Cuadro 7.
Valores de F y probabilidad, producto del análisis de varianza para el número de
huevos acumulado hasta las 60 semanas de edad (NH60) en la población F
2.
Marcador
F
Pr>F
ADL0253
0.93
0.5150 ns
MCW0241
0.00
0.9559 ns
ADL0201
4.87
0.0314 *
* = efecto estadístico significativo, ns = efecto estadístico no significativo
El hecho de que no se detectó efecto de las regiones delimitadas por los marcadores
ADL0253 y MCW0241, expresa contradicciones con los resultados de Tuiskula-Haavisto, et
al. 2002; Sasaki et al. 2004; Chatterjee et al. 2008; Honkatukia, 2010; Goraga et al. 2011; Xu et al.
2011a, b; Abdel et al., 2017; Goraga, 2019; los cuales evidenciaron efecto estadístico
significativo de los marcadores mencionados con el número de huevos hasta las 60 semanas
de edad.
En el Cuadro 8, se reflejan los resultados de las pruebas de rangos múltiples de
DUNCAN y se puede observar que nuevamente los individuos que portan el alelo “A”
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muestran ventaja (P<0,05) sobre los individuos que portan el alelo “B” (A = 206,8 vs. B =
184,72).
Si se interpretan en conjunto, los valores de las tres fases de producción, se puede
apreciar que la ventaja lograda por los individuos de genotipo hemicigotico “A” durante la
fase inicial de producción influyó de forma determinante en la producción total. En ese caso,
los individuos con el alelo “A,” durante la primera fase alcanzaron en promedio una
producción de 99,16 unidades contra el promedio del alelo “B” que fue de 78,10 unidades
(Cuadro 5).
Cuadro 8
. Información genotípica, valores fenotípicos y Varianza fenotípica asociadas a los
distintos marcadores genéticos moleculares para el número total de huevos acumulados
(NH60).
Marcador
Genotipo
Fenotipo
Num. Indv.
% Var
ADL0201
A
B
206,80 a
184,72 b
26
34
0,08 %
Letras diferentes dentro de la misma columna indican diferencias estadísticas significativas
2.5. Parámetros genéticos relacionados con la producción de huevos
Usando la metodología propuesta por Boldman et al. (1995), se estimaron los
parámetros genéticos (índices de herencia y coeficientes de repetición) para aquellos
caracteres donde se detectó asociación estadística significativa entre los marcadores
genéticos moleculares considerados y los respectivos rasgos fenotípicos (Cuadro 9). Esta
información complementaria, permitió tener una visión más clara de las relaciones de
asociación detectadas entre los caracteres productivos y los respectivos marcadores
moleculares.
El número de huevos generados a las cuarenta semanas de edad (NH40) y el número
total de huevos (NH60), arrojaron valores para el índice de herencia de baja y mediana
magnitud, respectivamente (Cuadro 9). Estos valores son inferiores a los observados en
otros estudios (Shann – Ren et al., 2018; Chandan et al., 2019; Mohmmed y Hani, 2019;
Ferreira
et al.
, 2020; Chomchuen
et al.
, 2022; Yang
et al
., 2023) e indican mediana a baja
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influencia de genes con efecto aditivo; siendo más importantes los efectos genéticos no
aditivos y los efectos ambientales.
Cuadro 9. Índices de herencia (h
2
) y coeficientes de repetición para número de huevos a las
40 semanas (NH40) y número total de huevos (NH60).
Parámetros genéticos
Carácter
h
2
(E.E.)
r
NH40
0,12 (0,1)
0,36
NH60
0,23 (0,00)
0,49
h
2
= Índice de herencia; r = Coeficiente de repetibilidad.
De nuevo, las discrepancias de los valores entre los estudios, probablemente tienen
su origen a diferencias en la estructura genética de las poblaciones de las aves evaluadas
(Galíndez
et al
., 2012). Asimismo, variación en la edad de medición producirá cambios en el
valor de los parámetros genéticos.
Es interesante mencionar que el índice de herencia para el número de huevos se
incrementa con la edad de las gallinas, lo cual coincide con el trabajo de Chandan et al.
(2019). En este orden de ideas, Mookprom et al. (2017) explica que las variaciones en los
niveles de heredabilidad, son producto de cambios fisiológicos que sufren las gallinas y
diferencias de la expresión génica.
Conclusiones
Solo el marcador ADL0201 está asociado a la producción de huevos en la primera y
última fase de postura; sin embargo, el porcentaje de variación explicado por el mismo es
muy bajo. Por este motivo, la selección apoyada en esta herramienta, para la población
estudiada, no parece ser promisoria. Asimismo, la respuesta esperada a la selección
considerando esta metodología, podría ser inferior a los métodos tradicionales de genética
cuantitativa, sobre todo si se considera que los índices de herencia estimados son iguales o
superiores al porcentaje de variación que explica la región adyacente al marcador molecular
utilizado.
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DOI: https://doi.org/10.46925//rdluz.42.19
350
Referencias
Abdel, A.; Iraqi, M.; Khalil, M.; El-Mogazy, G.; El-Atrouny, M. (2017). Quantitative trait loci
associated with egg traits in F2 intercross between Golden Montazah and White Leghorn
chickens. Benha Journal of Applied Sciences 2(3): 1 – 10. Disponible: http:// bjas.bu.edu.eg
Badan, A. (2003). Ganho com selecao e diversidades genética: medidas para monitorar o
melhoramento populacional de arroz. Tesis Doctorado. Campinas, Brasil. Universidades
Estadual de Campinas. 100 p.
Boldman, K.; Kriese, L.; Van Vleck, L.; Van Tassell, C.; Kachman, S. (1995). A manual for
use of MTDFREML. A set of programs to obtain estimates of variance and covariances
[Draft]. U. S. Department of Agriculture, Agriculture Research Service. 114 p.
Boruszewska, K.; Łukaszewicz, M.; Zięba, G.; Witkowski, A.; Horbańczuk, J.; Jaszczak, K.
(2009). Microsatellite markers may be ineffective in selection of laying hens for polygenic
production traits.
Poultry Science 88: 932 – 937
.
Chandan, P.; Bhattacharya, T.; Rajkumar, U.; Prince, L.; Chatterjee, R. (2019). Estimation of
genetic parameters of growth and egg production traits by animal model in IWK layer
strain. Indian J. Anim. Res. 53(9): 1252 – 1257. Disponible: DOI: 10.18805/ijar.B-3638
Chatterjee, R.; Sharma, R.; Mishra, A.; Dange M.; Bhattacharya, T. (2008). Variability of
Microsatellites and their Association with Egg Production Traits in Chicken. International
Journal of Poultry Science 7 (1): 77 – 80.
Chatterjee, R.; Bhattacharya, T.; Dange, M.; Dushyanth, K.; Niranjan, M.; Reddy, B.;
Rajkumar, U. (2014). Genetic heterogeneity among various Indigenous and other chicken
populations with microsatellite markers.
Journal of Applied Animal Research. 43(3): 266 – 271
.
Disponible: http://dx.doi.org/10.1080/09712119.2014.963097
Chomchuen, K.; Tuntiyasawasdikul, V.; Chankitisakul, V.; Boonkum, W. (2022). Genetic
evaluation of body weights and egg production traits using a multi-trait animal model and
selection index in Thai native synthetic chickens (Kaimook e-san2).
Animals 12(335): 1 – 13
.
https://doi.org/10.3390/ani12030335
De La Rosa, O.; Márques, A.; Vásquez, B.; Seijas, G.; Dickson, L. (2013). Optimización de un
protocolo para aislamiento de ADN a partir de sangre periférica en bovinos. 2do Congreso
Venezolano de Ciencia, Tecnología e Innovación. LOCTI - PEII, Caracas, Venezuela.
Disponible:
https://www.researchgate.net/publication/259292312_Optimizacion_de_un_protocolo_para
_aislamiento_de_ADN_a_partir_de_sangre_periferica_en_bovinos
FAO. (2011). Molecular genetic characterization of animal genetic resources. FAO Animal
Production and Health Guidelines. No. 9. Rome. Disponible:
http://www.fao.org/docrep/014/i2413e/i2413e00.htm
REVISTA DE LA UNIVERSIDAD DEL ZULIA. 3ª época. Año 15, N° 42, 2024
José Luis Arcia et al // Loci de caracteres cuantitativos y su asociación con la producción… 337-352
DOI: https://doi.org/10.46925//rdluz.42.19
351
Ferreira, P.; Nogara, P.; Breda, F.; Tomazetti, V.; Pires, A.; Macedo, A. (2020). Genotypic
parameters for egg production in pure breed hens by using random regression model. Ciencia
Rural47: 05. Disponible: http://dx.doi.org/10.1590/0103-8478cr20141631
Galíndez, R.; Peña, I.; Albarrán, A.; Prospert, J. (2012). Producción de huevos y fertilidad en
cuatro líneas de gallinas reproductoras venezolanas.
Revista de la Facultad de Agronomía. (UCV)
38(3): 123-131.
Goraga, Z. S.; Nassar, M. K.; Brockmann, G. A. (2011). Quantitative trait loci segregating in
crosses between New Hampshire and White Leghorn chicken lines: I. Egg production traits.
Animal Genetics 43: 183 – 189.
Goraga, Z. S. (2019). Quantitative trait loci (QTL) and genetic parameters for economically
important traits in chicken – A review. Journal of Scientific Agriculture 3: 51 – 59. Disponible: doi:
10.25081/jsa.2019.v3.5455
Honkatukia, M. (2010). Molecular genetics of chicken egg quality. Doctoral dissertation.
Faculty of Mathematics and Natural Science. University of Turku, Finland. Disponible:
https://orgprints.org/id/eprint/18183/1/Honkatukia.pdf
Hendrix Genetics. (2020). Guía de nutrición, versión L0209-03. Ponedoras. Villa 'de Körver'
The Netherlands. Disponible: https://layinghens.hendrix-
genetics.com/documents/1130/Nutrition_Guide_Spanish_vs3.pdf. 52 p
Juárez, C. A.; Gutiérrez, E.; Garcidueñas, R.; Salas, G. (2010). Producción de huevos en
gallinas criollas Cuello Desnudo (Nana) y con emplume normal (nana) en la región del
altiplano mexicano. Revista Cubana de Ciencia Agrícola 44(3): 287 – 290.
Littell, R.; Milliken, G.; Stroup, W.; Freud, R. (2002). Sas for Linear Models. 4ed. SAS
Institute INC. Cary, North Carolina, USA. 633 p.
Mohmmed, S.; Hani, N. (2019). Genetic and non-genetic parameters for egg production
traits of two Iraqi local chicks. Plant Archives 19(Supplement 2): 590 – 593.
Mookprom, S.; Boonkum, W.; Kunhareang, S.; Siripanya, S.; Duangjinda, M. (2017). Genetic
evaluation of egg production curve in Thai native chickens by random regression and spline
models. Poultry Science 96:274 – 281. http://dx.doi.org/10.3382/ps/pew326
Sasaki, O.; Odawara, S.; Takahashi, H.; Nirasawa, K.; Oyamada, Y.; Yamamoto, R.; Ishii, K.;
Nagamine, Y.; Takeda, H.; Kobayashi, E.; Furukawa, T. (2004). Genetic mapping of
quantitative trait loci affecting body weight, egg character and egg production in F2
intercross chickens. International Society for Animal Genetics 35: 188 – 194. Disponible:
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/j.1365-2052.2004.01133.x
Shann-Ren, K.; Cheng-Yung, L.; Yu-Shin, C.; Der-Yuh, L.; Tsung-Ping, H.; Kuo-Hsiang, H.;
Hsiao-Mei1, L. (2018). Genetic parameters for body weight and egg production traits in
Taiwan native chicken homozygous for the heat shock protein 70 gene.
Asian J. Agri. & Biol.
6(3): 396 – 402
.
REVISTA DE LA UNIVERSIDAD DEL ZULIA. 3ª época. Año 15, N° 42, 2024
José Luis Arcia et al // Loci de caracteres cuantitativos y su asociación con la producción… 337-352
DOI: https://doi.org/10.46925//rdluz.42.19
352
Segura, J.; Jerez, M.; Sarmiento, L.; Santos R. (2007). Indicadores de producción de huevos
de gallinas criollas en el trópico de México. Archivos de Zootecnia. 56(215): 309 – 317.
Tuiskula-Haavisto, M.; Honkatukia, M.; Vilkki, J.; de Koning D. (2002). Mapping of
quantitative trait loci affecting quality and production traits in egg layers. Poultry Science 81:
919 – 927
.
Xu, H.; Hua, Z.; Chenglong, L.; Dexiang, Z.; Qian, W.; Liang, S.; Lishan, Y.; Min Z.;
Qinghua, N.; Xiquan, Z. (2011a). Genetic effects of polymorphisms in candidate genes and
the QTL region on chicken age at first egg.
BMC Genetics 12: 33
. Disponible:
http://www.biomedcentral.com/1471-2156/12/33
Xu, H.P.; Zeng, H.; Zhang, D.X.; Jia, X.L.; Luo, C.L.; Fang, M.X.; Nie, Q.H.; Zhang, X.Q.
(2011b). Polymorphisms associated with egg number at 300 days of age in chickens.
Genetics
and Molecular Research 10 (4): 2279 – 2289.
Yang, H.; Li, Y.; Yuan, J.; Ni, A.; Ma, H.; Wang, Y.; Zong, Y.; Zhao, J.; Jin, S.; Sun, Y.; Chen, J.
(2023). Research Note: Genetic parameters for egg production and clutch related traits in
indigenous Beijing – You chickens. Poultry Science 102: 1 – 5. Disponible:
https://doi.org/10.1016/j.psj.2023.102904