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REDIELUZ
ISSN 2244-7334 / Depósito legal pp201102ZU3769
Vol. 11 N° 2 • Julio - Diciembre 2021: 114 - 121
CIENCIAS EXACTAS NATURALES Y AGROPECUARIAS
FITOPLANCTON ASOCIADO A UN FLORAMIENTO DE Ruppia marítima
EN EL SISTEMA DEL LAGO DE MARACAIBO, VENEZUELA
Phytoplankton associated with a owering of Ruppia marítima
in the Maracaibo Lake System, Venezuela
Carleidy Viloria1-1, Daniel Polanco-Marín2-2, Roberta Mora1-3, Jeny Reyes-Lujan2-4
1Laboratorio de organismos fotosintéticos, 2 Laboratorio de Zoología de Invertebrados, Departamento de Biología,
Facultad Experimental de Ciencias, Universidad de Zulia,
ORCID: https://orcid.org/0000-0001-8509-90271, https://orcid.org/0000-0002-3318-07442, https://orcid.org/0000-
0002-8975-70203, https://orcid.org/0000-0003-4071-02374
viloriarivasc@gmail.com
RESUMEN
El objetivo de este trabajo fue, identicar el to-
plancton asociado a un oramiento de Ruppia ma-
rítima L. en el Sistema del Lago de Maracaibo, Ve-
nezuela. Las muestras fueron colectadas al azar,
en la supercie de la columna de agua en marzo
2017, se jaron en formol 10% y se trasladaron al
laboratorio, donde fueron lavadas, ltradas y proce-
sadas en un separador de Folsom. Los organismos
se identicaron hasta el nivel taxonómico más bajo
posible. La comunidad toplanctónica estuvo repre-
sentada por 40 especies y 29 géneros, agrupadas
en seis divisiones taxonómicas: Los grupos mejor
representados fueron las CYANOBACTERIA (23),
BACILLARIOPHYTA (9), CHLROROPHYTA (5),
CHAROPHYTA (1), EUGLENOZOA (1) y MIOZOA
(1). Se presentan nueve registros para el Estado
Zulia y uno para Venezuela. Las Cianobacterias
constituyeron el componente principal de la comu-
nidad toplanctónica, concluyendo que su diversi-
dad puede obedecer a la disponibilidad de nutrien-
tes y variaciones ambientales.
Palabras clave: Ruppia marítima L., oramien-
to, toplancton, Santa Rosa de Agua.
ABSTRACT
The objective of this work is to identify the phyto-
plankton associated with a owering of Ruppia ma-
rítima L. in the Maracaibo Lake System, Venezue-
la. The samples were collected at random, on the
surface of the water column in March 2017, were
xed in 10% formalin and were transferred to the
Laboratory where they were washed, ltered and
processed in a Folsom separator. Organisms were
identied to the lowest possible taxonomic level.
The phytoplankton community was represented by
40 species and 29 genera, grouped into six taxo-
nomic divisions: The best represented groups were
CYANOBACTERIA (23), BACILLARIOPHYTA (9),
CHLROROPHYTA (5), CHAROPHYTA (1), EUGLE-
NOZOA (1) and MIOZOA (1). Nine records are pre-
sented for the state of Zulia and one for Venezuela.
Cyanobacteria constituted the main component of
the phytoplankton community, concluding that their
diversity may be due to the availability of nutrients
and environmental variations.
Keywords: Ruppia marítima L., owering, phyto-
plankton, Santa Rosa de Agua.
Recibido: 04-05-2021 Aceptado: 04-07-2021
INTRODUCCIÓN
Las fanerógamas marinas, son utilizadas por
numerosas especies como sitios de jación, ali-
mentación, refugio y reproducción, por lo que, son
denominadas “Hotspot” o puntos calientes de biodi-
versidad marina (Ruíz et al., 2015); junto a las ma-
115
croalgas y el toplancton, son los productores pri-
marios en los ambientes acuáticos, constituyendo
el primer eslabón de las cadenas trócas (Moreira
et al., 2007).
Ruppia marítima L, es una planta herbácea
anual o perenne, de vida corta y rizomatosa, capaz
de colonizar y competir por el sustrato. Tiene una
amplia tolerancia a las variaciones de temperatura
(10 - 30 °C) y salinidad (0 - 70 ups) (Cho et al. 2009,
López-Calderón et al. 2014). En Venezuela, se dis-
tribuye a lo largo de todas las costas marinas y zo-
nas estuarinas (Hokche et al. 2008), representando
un foco de biodiversidad dentro del sistema coste-
ro, y un papel clave en las redes trócas. En las
praderas formadas por esta planta, habitan un sin
número de invertebrados marinos y peces, que sir-
ven de alimento a gran cantidad de aves residentes
y migratorias (Cumana, 2010), su amplia supercie
permite la rápida colonización por el plancton del
cual se alimentan numerosas especies (Wineld et
al. 2007, Templado et al. 2012).
A principios de 2017, se observó, un incremen-
to excepcional de Ruppia marítima L., en la costa
de Santa Rosa de Agua del municipio Maracaibo,
Venezuela. Esta zona se encuentra sometida a la
acción continua de los vientos alisios, durante los
primeros meses del año, que genera una mayor
dinámica en la columna de agua, estimulando la
dispersión y proliferación de la planta, favorecien-
do, además, el enriquecimiento de nutrientes y el
desarrollo del toplancton (De la Lanza et al. 2000).
La proliferación excesiva del toplancton, condu-
ce al desarrollo de ciertos grupos de microalgas y
cianobacterias, que puede producir gases como el
amoníaco y el sulfuro de hidrógeno, los cuales, pro-
porcionan un sabor y olor desagradable al agua y li-
mitan el desarrollo de otros organismos (Oliva-Mar-
tínez et al. 2014).
Las investigaciones realizadas en el Sistema
de Maracaibo sobre el toplancton, abordan as-
pectos como la identicación taxonómica, abun-
dancia, composición, distribución y dinámica de la
comunidad (Gessner, 1956; Hustedt, 1956; Reyes,
1966; Yacubson, 1969, 1972, 1974; Latchinian et
al. 1997; Rodríguez, 2000; Yépez et al. 2009; Bri-
ceño et al. 2009). Sin embargo, trabajos sobre las
asociaciones presentes en estos oramientos son
inexistentes, por lo que resulta necesario conocer
la composición de especies y el monitoreo de la ca-
lidad de agua, especialmente para los habitantes
que residen en la zona. Debido al interés ecológico
que representa el toplancton, como bioindicador
que no se conocen registros del toplancton pre-
sentes en esta planta, se desarrolló, esta investi-
gación con el objetivo de identicar el toplancton
asociado a un oramiento de Ruppia marítima L.,
en el Sistema de Maracaibo, Venezuela.
METODOLOGÍA
Área de estudio y estación de muestreo
El Sistema de Maracaibo, incluye una extensa
depresión costera (9º y 12º LN y 70º y 72º LO), ubi-
cada en el occidente de Venezuela, conformada, por
cuatro cuerpos de agua interconectados: El Lago
de Maracaibo, Estrecho de Maracaibo, Bahía el Ta-
blazo y el Golfo de Venezuela (Rodríguez, 2000).
El clima presenta marcados gradientes de precipi-
tación y evaporación a lo largo del eje Norte-Sur.
La salinidad promedio de las aguas superciales,
disminuye, desde el Golfo de Venezuela (35 ups)
hasta el cuerpo principal del Lago (3 y 5 ups) (Laval
et al. 2005; Medina y Barboza, 2006). Las mues-
tras se colectaron, en la localidad de Santa Rosa
de Agua (10° 42’ 41’’ LN y 71° 35’ 47 LO), munici-
pio Maracaibo, en el estrecho de Maracaibo, donde
se encuentra el Urbanismo Villa Paula, comunidad
pescadora que viven en asentamientos palafíticos,
una forma especial de viviendas de madera es-
tablecidas sobre lagos, pantanos y orillas de ríos
(Valera, 2013) (Fig.1). La zona se caracteriza por
un importante décit de precipitación (500-900 mm
media anual), pero es compensado por el aporte de
agua dulce que proviene del cuerpo principal del
Lago, está dominado por vientos alisios del nordes-
te, durante la estación de sequía, de noviembre a
abril (Masciangioli y Febres, 2000), generando una
mayor dinámica en la columna de agua, que favo-
rece el enriquecimiento de nutrientes y estimulan el
desarrollo del toplancton (De la Lanza et al. 2000).
Presenta temperaturas constantes entre 27-28 °C,
los meses relativamente fríos, inician en diciembre,
enero y febrero; los meses más cálidos correspon-
den a junio, julio, agosto y septiembre alcanzando
hasta un 29,5 °C (Medina y Barboza, 2006).
116
Figura 1. Ubicación relativa nacional y regional del área de estudio: Sistema de Maracaibo; Estación de muestreo:
Santa Rosa de Agua, en el Occidente del país (Tomado y modicado de D-maps, 2018).
Colección y procesamiento de las muestras
Las muestras se colectaron al azar en la su-
percie de la columna de agua, en marzo 2017
en Santa Rosa de Agua, próximo a los palatos,
donde la planta cubría una parte importante de la
orilla y aunque no estaba sumergida por completo,
se mantenía húmeda por efecto del oleaje. Se rea-
lizó un arrastre lineal y se tomaron ejemplares de
R. marítima L., usando bolsas de plástico, luego se
jaron en formol 10% y se trasladaron al laborato-
rio para su análisis. Las plantas, se lavaron en un
recipiente de plástico, agitándolas con una pinza, el
contenido del lavado se ltró a través de una red de
plancton de 45 μm con la nalidad de extraer los or-
ganismos planctónicos, que impidieran la correcta
visualización del toplancton. Posteriormente, cada
muestra se homogeneizó, y para reducir la cantidad
de organismos, se realizó un submuestreo en el se-
parador de Folsom, tomando tres réplicas de 100
ml, luego se jaron con formol 10% y se dejaron se-
dimentar. La identicación se realizó hasta el nivel
taxonómico más bajo posible utilizando las obras
de: Yacubson (1969, 1972, 1974a, 1981, 1985), Ve-
gas Vilarrúbia y Riehl (2001), Novelo (2011, 2012,
2014), Moreira y García Padilla (2010), Aboal San-
jurjo (2012), Sant’Anna et al. (2012) Guamán y Gon-
zález (2016). La ubicación taxonómica se basó en
Guiry y Guiry (2019). En el análisis taxonómico uso
un microscopio Olympus, los registros fotográcos
se realizaron con cámara digital Olympus, adapta-
da al microscopio y la escala de cada fotografía se
obtuvo mediante la utilización del software ImageJ
Versión k 1,45.
RESULTADOS
La comunidad toplanctónica estuvo representa-
da por 40 especies y 29 géneros, agrupadas en seis
divisiones. Los grupos mejor representados por el
número de especies fueron CYANOBACTERIA (23)
y BACILLARIOPHYTA (9), seguido por CHLORO-
PHYTA (5), CHAROPHYTA (1), EUGLENOZOA (1)
y MIOZOA (1) (Guiry y Guiry, 2019). La mayoría de
las especies se han señalado para el Sistema de
Maracaibo (Rodríguez, 2000); sin embargo, esta
investigación, representa el primer estudio siste-
mático, que se registra en un oramiento de Rup-
pia marítima L. La lista de especies contribuye con
nueve nuevos reportes para el Sistema del Lago
de Maracaibo; siendo Phormidium cf. tergestinum
la única especie no descrita anteriormente para el
país (Tabla 1).
117
Tabla 1. Lista sistemática del toplancton asociado a Ruppia marítima
DIVISIÓN CYANOBACTERIA
Chroococcus turgidus Lyngbya hieronymusii
C. minutus Oscillatoria limosa
*C. tenax (Kirchner) O. princeps
Dolichospermum osaquae Oscillatoria tenuis
D. spiroides Oscillatoria sp.
*Anabaena oscillarioides **Phormidium cf. tergestinum
A. sphaerica Spirulina major
A. torulosa Coelosphaerium kuetzingianum
Nostoc sp. Merismopedia punctata
Calothrix clavata Aphanocapsa elachista
Calothrix sp. Pseudanabaena sp.
*Komvophoron sp.
BACILLARIOPHYTA
Cocconeis placentula *Navicula cf. lanceolata
Cymbella sp. C. Navicula sp.
*Achnanthes cf. inate Amphora cf. ovalis
Mastogloia sp. Amphora sp.
*Frustulia cf. rhomboides
CHLOROPHYTA CHAROPHYTA
Microspora sp. Spirogyra sp.
*Actinastrum sp. EUGLENOZOA
Chlorella vulgaris Euglena sp.
Cladophora sp. MIOZOA
*Rhizoclonium cf. Tortuosum Peridinium sp.
* Nuevos registros para el Sistema del Lago Maracaibo
** Nuevo registro para Venezuela
Fuente: Viloria et al. (2019)
DISCUSIÓN
El oramiento de Ruppia marítima L., que cu-
brió grandes extensiones en la columna de agua,
en Santa Rosa de Agua a principios de 2017, fue
un evento casual para los habitantes de esta co-
munidad, pues, cuenta con reportes de otra planta
acuática como Lemna obscura, que se encuentra
concentrada en el centro del Sistema del Lago de
Maracaibo todo el año, pero entre mayo, junio y ju-
lio, llega a las orillas, impulsada por los vientos de
la temporada de lluvias (Araujo et al. 2013). Es po-
sible que, la dispersión de Ruppia marítima L., en
esta comunidad, se viera inuida por otros compo-
nentes del sistema, es decir, condiciones físico-quí-
micas, niveles de nutrientes, características del
hábitat y los diversos microorganismos (bacterias,
microalgas y cianobacterias) que se desarrollan en
él de manera natural (Rincón y Boves, 2013).
En este sentido, la asociación de las comuni-
dades toplanctónicas con Ruppia marítima L., o
cualquier planta acuática se ve determinado por los
nutrientes disponibles y la captación de luz solar
en la columna de agua, lo cual es un factor indis-
pensable en el desarrollo del toplancton (Araujo
et al. 2013; Rincón y Boves, 2013). Sin embargo,
desde el punto de vista ecológico R. marítima L.,
les conere un sustrato para el establecimiento de
estos organismos en especial aquellos que poseen
hábitos bentónicos como es el caso de numerosas
diatomeas y cianobacterias, proporcionando áreas
de refugio, alimentación y reproducción. De manera
que, constituye un ecosistema con gran heteroge-
neidad, donde es posible la coexistencia simultá-
nea de numerosas especies (Ramírez, 2000).
118
La comunidad toplanctónica asociada a R.
marítima estuvo conformada por 40 especies, un
número elevado al ser comparado con otras in-
vestigaciones realizadas en el Sistema del Lago
de Maracaibo, y a pesar de que, únicamente se
analizaron muestras colectadas en un periodo del
2017. Yépez (1999) estudió durante un año la com-
posición y abundancia del toplancton al este de la
Bahía el Tablazo y reportó un total de 47 especies,
Theis (2000) evaluó, ocho estaciones del sector río
el Limón, ubicada al norte de la Bahía El Tablazo, en
las cuales, se identicaron 43 géneros. Briceño et
al. (2009), estudiaron durante un año, seis estacio-
nes de la Bahía El Tablazo y la Ciénaga los Olivitos,
identicando 59 especies. Prieto (2012) caracterizó
el toplancton en la región nororiental del Estrecho
del Lago de Maracaibo y la región suroriental de la
Bahía El Tablazo, durante un año y observó 74 es-
pecies; mientras que Araujo et al. (2013) evaluaron
durante 21 días sus tratamientos, tomando mues-
tras cada tres días y reportaron un número menor
al de esta investigación, logrando identicar un total
de nueve especies.
El grupo de Cyanobacteria constituyó, el com-
ponente principal de la comunidad toplanctóni-
ca (57%) en esta zona costera de Santa Rosa de
Agua, donde la radiación solar, temperatura del
agua relativamente elevada y altas concentracio-
nes de nutrientes pueden, constituir la clave para
su proliferación, lo que sugiere, un deterioro de la
calidad ambiental de este ecosistema debido a la
fuerte presión antrópica del entorno por las descar-
gas de aguas residuales domésticas (Prieto, 2012).
De las 23 especies de identicadas, ocho pertene-
cen al Orden Nostocales, cuya característica más
importante es la presencia del acineto, y heterocis-
te cuya función es jar nitrógeno atmosférico. Esta
elevada riqueza, contrasta con algunos reportes
que señalan a la división Bacillariophyta en todo el
Sistema del Lago, (Yacubson 1969, 1974b; Rodrí-
guez, 2000; Briceño et al. 2009; González, 2010;
Bracho, 2016). Estos investigadores indican la
abundancia y diversidad de este grupo, reportan-
do la presencia de Amphora ovalis, Amphora sp.,
Navicula sp., Cocconeis placentula, Cymbella sp.,
Achnanthes cf. Inata, presentes, también en esta
investigación.
Reyes (1966) caracterizó el predominio de un
grupo de Bacillariophyta y las Cyanobacteria, des-
de el sur del Golfo de Venezuela, hasta el Estrecho,
mientras que especies como Anabaena os-aquae,
Merismopedia punctata, se ubican en el Lago, has-
ta El Estrecho y la Bahía el Tablazo. No obstante,
Morris et al. (1995) evaluaron la abundancia del
toplancton en diferentes estaciones del Lago de
Maracaibo y el dominio correspondió a las Cyano-
bacteria, las Chlorophyta y en menor abundancia
las Bacillariophyta. Otras investigaciones, señalan,
que las densidades celulares de las Bacillariophyta,
sufren un descenso notorio al inicio de la tempo-
rada de lluvia (enero febrero, marzo) llegando a
concentraciones mínimas en febrero, julio y agosto
(Briceño et al. 2009), este periodo de descenso co-
rresponde a la fecha donde se realizó el muestreo
de la Ruppia marítima L.
La mayor riqueza correspondió a las especies
de Oscillatoria (4), Chroococcus (3) y Anabaena
(3), esta última es considerada organismo “peren-
ne” ya que están presentes en cualquier época del
año (Ramírez, 2000; Fuenmayor et al. 2009; Prieto,
2012). Por el contrario, organismos como Euglena
sp, se caracterizan por habitar en aguas oligotró-
cas hasta eutrócas y mantiene una alta toleran-
cia a esos niveles trócos, (Aboal Sanjurjo, 2012),
mientras que, algunas zignemafíceas del género
Spirogyra es común observarlas en aguas eutró-
cas, el resto de las especies mencionadas son típi-
cas de aguas oligotrócas a eutrócas, bien sea por
desechos orgánicos o industriales.
Sin embargo, es signicativo destacar, que se
identicaron nuevos reportes para el estado Zulia,
lo cual, contribuye a aumentar el registro de microal-
gas en el Sistema del Lago. Además, se describe a
Phormidium cf. tergestinum, especie que no cuenta
con reportes previos para el país, la cual ha sido se-
ñalada en Cuba y América del Sur (Brasil, Argenti-
na), y es frecuente observarla en ambiente lénticos,
a veces contaminados, asentadas sobre el sustra-
to o otantes. Los ejemplares colectados en Santa
Rosa de Agua, concuerdan con las características
morfológicas de los tricomas muy constrictos y la
célula apical hemisférica, sin la pared externa en-
grosada referidos por Novelo (2011), Sant’Anna et
al. (2012) y Melo et al. (2019). Esta investigación no
cuenta con los datos sucientes para determinar,
cuál fue el medio de dispersión de estas especies,
pero se conoce que Phormidium tenue, Nostoc sp.,
Scenedesmus bijuga, Scenedesmus granulatus y
Staurastrum gracile, han ingresado, al Sistema del
Lago por medio de agua de lastre, destacando la
presencia de algunas nocivas para el estuario (Bra-
cho, 2016), por lo que, se requieren más investiga-
ciones sobre estos grupos su efecto sobre la cali-
dad del agua del Sistema del Lago de Maracaibo.
119
CONCLUSIÓN
La riqueza de especies asociadas a Ruppia
marítima L., en Santa Rosa de Agua, es elevada
y estuvo representada por 40 especies, siendo las
Cyanobacteria el grupo más diverso (23). En este
oramiento, los principales órdenes asociados fue-
ron los nostocales y oscillatoriales (Cyanobacteria),
grupos que generalmente dominan en lagos eutró-
cos debido a la elevada concentración de nutrien-
tes, lo que trae como consecuencia una disminu-
ción de otros grupos del toplancton.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Aboal Sanjurjo, M. 2012. ID-TAX. Catálogo y claves
de identicación de organismos utilizados como
elementos de calidad en las redes de control del
estado ecológico. Dirección General del Agua de
la Secretaría de Estado de Medio Ambiente del
Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio
Ambiente, pp. 1-408.
Araujo, G., Andrade, C., Vera, A., Rivera, J., Mora,
R., Morales, M. 2013. Fitoplancton asociado a la
planta acuática Lemna sp. en el tratamiento de
aguas residuales domésticas. REDIELUZ, 3 (1-
2): 173-176.
Bracho, M. 2016. Aproximación de las especies de
toplancton transportadas por aguas de lastre al
Sistema de Maracaibo, estado Zulia. Trabajo de
Grado de Magíster Scientiarum en Ciencias Bio-
lógicas. Mención Ecología Acuática. Universidad
del Zulia. Maracaibo, Venezuela, pp. 1-38.
Briceño, H., Buonocore, R., Sangronis, C., Gar-
cía-Pinto, L., Rojas, J., Chirinos, J., González, A
y López, C. 2009. Composición y abundancia del
plancton de la costa noreste de la Bahía El Ta-
blazo, Sistema de Maracaibo, Venezuela. Boletín
del Centro de Investigaciones Biológicas, 43(4):
463-485.
Cho, H., Biber, P. y Nica, C. 2009. The rise of Ruppia
in seagrass beds: changes in coastalenvironment
and research needs. En: Drury, E. y Pridgen, T.
(eds). Handbook on Environmental Quality, Nova
Science Publishers, Inc., pp. 1-15.
Cumana, L. 2010. Composición orística del Par-
que Litoral Laguna de los Patos (Cumaná, estado
Sucre, Venezuela). Saber, Universidad de Orien-
te, Venezuela, 22(2): 127-140.
De la Lanza, E., Hernández, P. y Carbajal, P. 2000.
Organismos Indicadores de la calidad del agua
y de la contaminación (Bioindicadores). Plaza y
Valdés. México, pp. 633.
Delgado, J., Sánchez, L. y Reverol, Y. 2015. Diato-
meas del género Navicula en el Sistema de Inun-
dación del río Caura, Venezuela. Boletín del Cen-
tro de Investigaciones Biológicas, 49(2): 125-137.
D-maps, 2018. Mapas: Zulia (Venezuela) World-wi-
de electronic publication. Recuperado de:ht-
tp://d-maps.com/pays.php?num_pay=3254&lan-
g=es; última consulta: 20 de abril de 2018.
Gessner, F. 1956. Das Plankton des Lago Maracai-
bo. En: Gessner, F. y Vareschi, V. Ergebnisse der
deutschenlimnologischen Venezuela- Expedition
1952, VEB DeutscherVerlag der Wissenschaften,
Berlin, pp. 67-92.
González, A. 2010. Composición, Abundancia y
Diversidad del Fitoplancton y su relación con las
condiciones físico-químicas de la Laguna “Las
Tabletas”, Isla de Toas, Estado Zulia, Venezue-
la. Trabajo de Grado de Magíster Scientiarum en
Ciencias Biológicas. Mención Ecología Acuática.
Universidad del Zulia. Maracaibo, Venezuela, pp.
1-110.
Guamán, M. y González, N. 2016. Catálogo de mi-
croalgas y cianobacterias de agua dulce de Ecua-
dor. Corporación para la investigación energéti-
ca, Laboratorio de biotecnología energética, pp.
1-122.
Guiry, M. y Guiry, G. 2019. AlgaeBase. World-wide
electronic publication, National University of Ire-
land, Galway. Recuperado de: http://www.algae-
base.org.
Hokche, O., Berry, P., y Huber, O. 2008. Nuevo Ca-
tálogo de la ora vascular de Venezuela. Funda-
ción Instituto Botánico de Venezuela “Dr. Tobias
Lasser”. Caracas, pp. 859.
Hustedt, F. 1956. Diatomeenaus den Lago de Ma-
racaibo in Venezuela. En: Gessner, F. y Vareschi,
V. Ergebnisse der deutschenlimnologischen Ve-
nezuela- Expedition 1952, VEB DeutscherVerlag
der Wissenschaften, Berlin, pp. 93-140.
Latchinian, A., Troncone, F., Morris, L., De Bautista
S. y Arrévalo, K. 1997. Dinámica del toplancton
en el Lago de Maracaibo. Instituto para el Control
y la Conservación de la Cuenca del Lago de Ma-
racaibo (ICLAM), Maracaibo, pp. 11.
Laval, B., Imberger, J. y Findikakis, N. 2005. Dy-
namics of a large tropical lake: Lake Maracaibo.
AquaticSciences, 67(3):337-349.
López-Calderón, J., Riosmera-Rodríguez, R., Ro-
dríguez-Barón, J. y Hinojosa-Arango, G. 2014. La
planta acuática Ruppia marítima en el noreste de
México: aumento de su presencia y sus efectos
120
en la cadena tróca. En: Low-Pfeng, A., Quijón, P.
y Peters-Recagno, E. Especies Invasoras Acuáti-
cas: Casos de Estudio en Ecosistemas de Méxi-
co. Semarnat.inecc.upei, pp. 471-491.
Masciangioli, P. y Febres, G. 2000. Climatología de
la cuenca de Maracaibo. En: Rodríguez, G. (ed.):
El Sistema de Maracaibo. 2ª Edición. Instituto
Venezolano de Investigaciones Cientícas. Cara-
cas, pp. 21-32.
Medina, E. y Barboza, F. 2006. Lagunas Costeras
del Lago de Maracaibo: Distribución, estatus,
y perspectivas de conservación. Ecotrópicos,
19(2):128-139.
Melo, X., De la Rosa, N., Wenzel, M. y Díaz, M.
2019. Cianobacterias ácido-termólas del com-
plejo termal Copahue, Neuquén, Argentina.
Darwiniana, 7(1): 39-56.
Moreira, A., Seisdedo, M., Leal, S., Comas, A., Del-
gado, G., Regadera, R., Alonso, C., Muñoz, A.,
Abatte, M. 2007. Composición y abundancia del
toplancton de la Bahía de Cienfuegos, Cuba.
Revista de investigaciones marinas, 28(2): 97-
109.
Moreira, J y García Padilla, M. 2010. Atlas de or-
ganismos planctónicos en los humedales de An-
dalucía. Consejería de Medio Ambiente, Junta de
Andalucía, pp. 1-149.
Morris, L., Arévalo, K. y Páez, R. 1995. Análisis y
distribución vertical y horizontal del toplancton
en diferentes estaciones del Lago de Maracaibo.
ICLAM, pp. 55.
Novelo, E. 2012. Flora del valle de Tehuacán-Cui-
catlán: Fascículo 102. Bacillariophyta. Universi-
dad Nacional Autónoma de México Instituto de
Biología. Departamento de Botánica, 102: 1-161.
Novelo, E. 2014. Flora del valle de Tehuacán-Cui-
catlán: Fascículo 117. Euglenophyta. Universidad
Nacional Autónoma de México Instituto de Biolo-
gía. Departamento de Botánica, 7-10.
Oliva-Martínez, M., Godínez-Ortega, J., y Zuñi-
ga-Ramos, C. 2014. Biodiversidad del toplanc-
ton de aguas continentales en México. Revista
Mexicana de Biodiversidad, 85: 54-61.
Prieto, M. 2012. Composición y abundancia de
toplancton en la región nororiental del estrecho
del Lago de Maracaibo la región suroriental de
la Bahía el Tablazo. Trabajo de Grado de Magís-
ter Scientiarum en Ciencias Biológicas. Mención
Ecología Acuática. Universidad del Zulia. Mara-
caibo, Venezuela, pp. 1-89.
Ramírez, D.; Giraldo, A. y Tovar, J. 2000. Produc-
ción primaria, biomasa y composición taxonómica
del toplancton costero y oceánico en el Pacíco
colombiano. Invest. Mar., Valparaíso, 34(2): 211-
216.
Reyes, G. 1966. Fitoplancton. En: Rodríguez, G.
(ed.): Estudios hidrológicos en el estuario de Ma-
racaibo. Instituto de Investigaciones Cientícas
(IVIC), Caracas, Venezuela, pp. 122-145.
Rincón, J. y Boves, M. 2013. Eutrozación del Lago
de Maracaibo: pasado, presente y perspecti-
vas. Comisión Permanente para el Estudio de la
Cuenca del Lago de Maracaibo y Gestión Integral
del Agua. Consejo Universitario. Universidad del
Zulia, Venezuela. pp. 75 - 205.
Rodríguez, G. 2000. El Sistema de Maracaibo. Ins-
tituto de Investigaciones Cientícas (IVIC), Cara-
cas, pp. 264.
Ruiz, J., Guillén, J., Ramos Segura, A., y Otero, M.
2015. Atlas de las praderas marinas de España.
Instituto Español de Oceanografía, Instituto de
Ecología Litoral, Unión Internacional para la Con-
servación de la Naturaleza. Murcia-Alicante-Má-
laga, pp. 681.
Sant’Anna, C., Tucci, A., Azevedo, M., Melcher, S.,
Werner, V., Malone, C., Rossini, E., Jacinavicius,
F., Hentschke, G., Osti, J., Santos, K., Gama-Jú-
nior, W., Rosal, C. y Adame, G. 2012. Atlas de
cianobactérias e microalgas de águas continen-
tais brasileiras. Instituto de Botânica, Núcleo de
Pesquisa em Ficología, pp. 1-175.
Templado, J., Ballesteros, E., Galparsoro, I., Borja,
A., Serrano, A., Martín, L. y Brito, A. 2012. Guía
interpretativa: inventario español de hábitats ma-
rinos y especies marinos. Ministerio de Agricultu-
ra, Alimentación y Medio Ambiente, Madrid, Espa-
ña, pp. 231.
Theis, S. 2000. Estructura de la comunidad planc-
tónica y macrobéntica del sector Río Limón – Isla
San Carlos, Edo. Zulia. Informe nal ICLAM, pp.
129.
Valera, J. 2013. Santa Rosa de Agua (Maracaibo).
World-wide electronic publication, Recuperado
de: https://www.venelogia.com/archivos/8165/.
Vegas Vilarrúbia, T. y Riehl, W, 2001. Contribución
al conocimiento de las especies de toplancton
del embalse de Guri (Venezuela). Acta Botánica
Venezuela, 24(2): 1-54.
Wineld, I., Cházaro-Olvera, S. y Álvarez, F. 2007.
¿Controla la biomasa de pastos marinos la den-
121
sidad de los Peracáridos (Crustácea: Peracárida)
en lagunas tropicales?. Revista De Biología Tro-
pical, 55(1): 43-53.
Yacubson, S. 1969. Algas de ambientes acuáti-
cos continentales, nuevas para Venezuela (Cya-
nophyta, Chlorophyta). Boletín del Centro de In-
vestigaciones Biológicas, 3: 1-87.
Yacubson, S. 1972. Catálogo e iconografía de las
Cyanophyta de Venezuela. Boletín del Centro de
Investigaciones Biológicas, pp. 1-69.
Yacubson, S. 1974a. Catálogo e iconografía de las
Chlorophyta de Venezuela. Boletín del Centro de
Investigaciones Biológicas, 11: 1-143.
Yacubson, S.1974b. El toplancton de la laguna de
San Javier del Valle (Edo. Mérida, Venezuela. Re-
vista. Algol, 11(1-2): 91-131.
Yacubson, S. 1980. The phytoplankton of sorne
freshwater bodies from Zulia State (Venezuela).
Nova Hedwigia, 33: 279-339.
Yacubson, S. 1981. Algas del Río Limón y ambien-
tes acuáticos cercanos (Estado Zulla, Venezue-
la). Boletín del Centro de Investigaciones Biológi-
cas, 14: 1- 81.
Yacubson, S. 1985. Algas del Río Tocuco y ambien-
tes acuáticos de sus alrededores (Estado Zulia,
Venezuela). Boletín del Centro de Investigacio-
nes Biológicas, 16: 19-95.
Yépez, M 1999. Composición y Abundancia del
Fitoplancton de la Ciénaga de Los Olivitos. Es-
tado Zulia. Trabajo de Ascenso. Universidad del
Zulia. Facultad de Humanidades y Educación.
Maracaibo. Venezuela, pp. 21.
Yépez, M., Flores-Sánchez, A. y Brito, J. 2009.
Fitoplancton del sector Ancón de Iturre, Bahía
El Tablazo, Sistema de Maracaibo, Estado Zulia,
Venezuela. Boletín del Centro de Investigaciones
Biológicas, 43: 487-500.
