DOI: https://doi.org/10.52973/rcfcv-e32181
Recibido: 15/07/2022 Aceptado: 01/09/2022 Publicado: 17/11/2022
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Revista Cientíca, FCV-LUZ / Vol. XXXII, rcfcv-e32181, 1 - 7
RESUMEN
Diversos estudios relacionan la concentración plasmática de
testosterona con un comportamiento agresivo del animal. En ellos
se han estudiado diferentes especies animales, pero se desconoce
cómo es esta relación en el toro de lidia, perteneciente a una raza
bovina singular por su selección etológica hacia la agresividad.
En este trabajo se analizó de forma objetiva el comportamiento
en el ruedo de 302 machos adultos de la raza bovina de lidia. Se
registraron 33 parámetros etológicos, el número y gravedad de
las caídas experimentadas por el animal y el tiempo de las cuatro
fases del espectáculo, para correlacionar dicha información con
la concentración plasmática de testosterona. Los resultados
mostraron diferencias en la media de concentración plasmática
de testosterona entre ganaderías y entre las líneas genéticas de
procedencia estudiadas en la muestra. Igualmente se constata una
correlación positiva entre la concentración de testosterona y un
grupo de ocho parámetros etológicos, que señalan ejercicio físico
del animal; por otro lado se observó una correlación negativa con los
parámetros etológicos: “sale suelto”, “querencia” y “tardea”, sinónimos
de falta de casta, lo que podría indicar una correlación positiva entre
la testosterona y la agresividad, como indica la bibliografía.
Palabras clave: Testosterona; ganado de lidia; comportamiento
ABSTRACT
Several studies relate the plasmatic concentration of testosterone
with an aggressive behavior of the animal. Different animal species
have been studied in them, but it is unknown what this relationship
is like in the “lidia” bull, which belongs to a unique bovine breed due
to its ethological selection towards aggressiveness. In this work,
the behavior in the ring of 302 adult males of Lidia cattle were
objectively analyzed. Thirty three ethological parameters, the
number and severity of the falls experienced by the animal and the
time of the four phases of the show were recorded to correlate this
information with the plasma concentration of testosterone. The
results showed differences in the mean plasma concentration of
testosterone between herds and between the genetic lines of origin
studied in the sample. Likewise, a positive correlation was found
between the concentration of testosterone and a group of eight
ethological parameters that indicate physical exercise of the animal,
on the other hand, a negative correlation was observed with the
ethological parameters: “comes loose”, “want” and “late”, synonymous
with lack of caste, which could indicate a positive correlation between
testosterone and aggressiveness, as indicated in the literature.
Key words: Testosterone; lidia cattle; behavior
Relación de los niveles de Testosterona con el comportamiento del Toro
Bravo durante la Lidia
Relationship of Testosterone levels with the behaviour of the Lidia Bull during the show
Juan Manuel Lomillos
1
* y Marta Elena Alonso
2
1
Universidad Cardenal Herrera (CEU), Facultad de Veterinaria, Departamento de Producción y Sanidad Animal, Salud Pública Veterinaria, Ciencia y Tecnología de
los Alimentos. Valencia, España.
2
Universidad de León, Facultad de Veterinaria de León, Departamento de Producción Animal. León, España.
*Correo electrónico: juan.lomillos@uchceu.es
NIveles de Testosterona en toros de lidia / Lomillo y Alonso ________________________________________________________________________
2 de 7
INTRODUCCIÓN
La Testosterona (T) es una hormona masculina producida por las
glándulas adrenales y en las células intersticiales de Leyding en
los testículos [19]. Es la hormona responsable del desarrollo de las
características secundarias corporales masculinas [7]. De ellas, el
mayor desarrollo muscular en el macho puede relacionarse con los
requerimientos físicos para la cópula y los comportamientos sociales
agresivos relacionados con la conducta de apareamiento [28]; por
otro lado, modula la conducta sexual y agresiva [30].
Estudios previos indican una relación entre la concentración
elevada de T y una conducta agresiva de competición y dominancia en
mamíferos [5]. Aunque la mayoría de los estudios sobre la regulación
hormonal de la conducta agresiva se han realizado en roedores y
primates [21, 23, 29, 31, 40, 41], también existen algunos trabajos
realizados en bovinos (Bos taurus); entre ellos, uno realizado en
machos de la raza Hereford, donde se muestra una disminución
de las conductas agresivas exhibidas por aquellos animales que
presentaban una menor concentración de T sérica [32].
El toro de lidia es un animal esquivo, de carácter irritable y de
manejo complicado por su naturaleza salvaje [36]. Constituye un
modelo animal de gran interés debido a su singular comportamiento
en situaciones de estrés. El aislamiento de un individuo de la manada,
ya bien en una plaza de toros o en un corral, desencadena respuestas
agresivas que caracterizan a la raza y son la base de su selección. Se
podría denir la agresividad como la conducta de amenaza, ataque o
defensa, que maniesta un animal a través de respuestas violentas
ante el aislamiento, el encierro, el acoso o los estímulos dolorosos
[17]. Esta se basa en una serie de caracteres etológicos que pueden
objetivarse [37] y que en conjunto definen un comportamiento
especíco de la raza como es la bravura [1, 14, 39].
En el caso del ganado de lidia, la relación entre hormonas y
comportamiento no ha sido muy estudiada, si bien, se ha observado
que el estatus jerárquico que pueda tener un individuo en la manada,
no tiene inuencia en los valores de T [3], se reportan mayores niveles
de T plasmática que podrían corresponder a una mayor agresividad
durante la lidia [8, 16, 18, 33], aunque sin cuanticar de un modo
objetivo el comportamiento, no quedando claro que esta hormona
pueda ser un indicador de dicha agresividad.
En este trabajo se propuso cuanticar objetivamente los principales
patrones etológicos desarrollados por el toro durante la lidia y analizar
si existe relación de los mismos con la concentración plasmática de T.
MATERIALES Y METODOS
Se analizó la concentración plasmática de T y el comportamiento
desarrollado durante la corrida de toros de 302 machos de la raza
bovina de lidia de 4 y 5 años de edad, pertenecientes a 20 ganaderías
procedentes de 6 encastes diferentes. La toma de muestras se llevó
a cabo en el desolladero de la plaza, en el momento del desangrado
del animal, inmediatamente después de nalizar la lidia. La sangre se
recogió en tubos de ensayo heparinizados de 10 mililitros, mezclados
mediante inversión y posteriormente centrifugados a 1.534 G durante
15 minutos -min- mediante una centrifugadora Angular Digital GBF001,
2615/1 marca Nahita-Blue (España). Se tomó el plasma y se colocó en
tubos Eppendorf. Dicho plasma se mantuvo en congelación a -80°C en
un ultracongelador PHCbi (España) hasta el momento de su análisis.
La concentración plasmática de T fue analizada mediante el sistema
Inmmulite de Siemens, con reactivos Siemens Diagnostics utilizando
la técnica EIA (Enzime Inmuno Assay) cuya metodología de análisis
se describe en Escalera [9].
Para el análisis etológico se grabó en video el comportamiento de
cada animal y posteriormente se empleó el software y la metodología
descrita por Sánchez y col. [37] y empleada posteriormente por varios
autores [2, 4, 9, 20, 26]. Dicho programa integra la valoración de 33
variables de comportamiento:
1.
Rapidez de salida. Se evalúa la velocidad con que el toro se
hace presente en la puerta de toriles. Valor 0: individuos que
salen andando y deteniéndose en el callejón, hasta un valor
5: individuos que salen galopando.
2.
Se para en la puerta. Se valora el hecho de que el animal se
pare o no al pisar la arena. Valor 0: individuos que cuando
pisan la arena siguen, al menos, con la misma velocidad de
salida. Valor 5: individuos que se detienen.
3.
Recorre la plaza. Hace referencia a que el individuo se desplace
o no alrededor del ruedo antes de ser jado para darle los
primeros capotazos. Valor 0: individuos que permanecen
parados en algún punto del coso. Valor 5: individuos que
completan más de una vuelta.
4.
Acude de largo al capote. Distancia desde la cual el animal
inicia la embestida (se arranca) cuando se le cita en las
primeras ocasiones. Valor 0: individuos que solamente
embisten cuando el lidiador está muy próximo a ellos. Valor
5: individuos que se arrancan desde cualquier distancia por
lejos que se encuentre el citador.
5. Remata en tablas. Cuando el animal descarga la cornada en las
tablas tras las que se protege el lidiador al que ataca. Valor 0:
individuos que en ningún caso llegan a cornear la madera. Valor
5: individuos que contactan con las tablas en todas las ocasiones
en las que llegan hasta ellas durante los lances iniciales.
6.
Humilla. Se estima la altura a la cual el individuo coloca los
cuernos en el cuerpo del caballo. Valor 0: toros que elevan
los cuernos hacia el piquero. Valor 5: toros que colocan los
cuernos en la parte inferior del peto o vientre del caballo.
7.
Mete los riñones. Una vez que la res se encuentra con el caballo,
puede empujar usando los músculos dorsales y el tercio
posterior o, por el contrario, no hacerlo. Valor 0: individuos
que no empujan en absoluto, permaneciendo estáticos o
ligeramente apoyados. Valor 5: individuos que emplean a fondo
los músculos dorsales y extremidades posteriores buscando
el desplazamiento del oponente.
8.
Cabecea. Valora si el ejemplar cornea más o menos el peto.
Valor 0: individuos que empujan con jeza sin movimientos
laterales de la cabeza con respecto al peto, manteniéndola
en el mismo punto en el que la situaron inicialmente. Valor 5:
individuos que cornean insistentemente e incluso tratan de
desprenderse de la puya.
9. Sale suelto. Al sentir el dolor producido por la vara, el animal
sale huyendo del caballo sin necesidad de que los peones le
citen. Valor 0: individuos que permanecen en el caballo sin huir
siendo necesario que se les haga el cite. Valor 5: individuos
que salen huyendo rápidamente al sentir el dolor de la puya.
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10.
No se retira al quite. Parámetro complementario del anterior,
valorando que el toro precise un número más o menos elevado
de cites para abandonar el caballo. Valor 0: individuos que
abandonan el caballo al primer cite. Valor 5: individuos que
necesitan 5 o más cites para salir del caballo.
11.
Rehusa. Una vez colocado en suerte se resiste a entrar e
incluso huye del caballo. Valor 0: individuos que permanecen
atentos al caballo hasta que embisten. Valor 5: individuos que
huyen insistentemente del caballo y si es la segunda vara no
se aproximan de nuevo.
12.
Se crece al dolor. Al sentir el castigo el toro aumenta su
pujanza y acometividad frente al caballo. Valor 0: individuos
que disminuyen su acometividad como consecuencia de la
experiencia punitiva. Valor 5: individuos que aumentan su
decisión en el ataque tras la agresión del picador.
13.
Acude de lejos. Hace referencia a que el toro se arranque desde
cualquier distancia en el momento en que el banderillero lo
llama, en lugar de esperar a que éste se aproxime. Valor 0:
individuos que esperan a que el banderillero este muy próximo.
Valor 5: individuos que en todos los pares se arrancan ante la
primera llamada del banderillero.
14.
Fo en el banderillero. Se juzga la atención que presta el animal
al banderillero o rehiletero. Valor 0: toros que se distraen
continuamente mirando hacia el tendido u otros lidiadores.
Valor 5: toros que no pierden de vista al banderillero desde
que reparan en él por primera vez hasta que naliza el lance.
15.
Sigue al banderillero. Una vez colocados los palos, el animal
sigue con mayor o menor tenacidad al banderillero. Valor 0:
individuos que permanecen parados tras el encuentro. Valor
5: individuos que siguen con insistencia, normalmente hasta
que el peón se refugia tras las tablas.
16.
Rehusa al banderillero. El animal hace caso omiso de las
llamadas del lidiador, esperando a que éste se aproxime
e incluso huye de él. Valor 0: individuos que embisten con
prontitud en todos los pares de banderillas. Valor 5: individuos
que evitan al banderillero huyendo de él.
17.
Se duele. Una vez colocados los palos, el toro cabecea con
insistencia tratando de librarse de ellos. Valor 0: toros que en
ningún momento maniestan este comportamiento. Valor 5:
individuos que cabecean en todo y cada uno de los pares que
reciben de forma acusada.
18.
Acude de largo a la muleta. Valora la distancia a la que el animal
se arranca al engaño. Valor 0: individuos que se arrancan solo
cuando la muleta está muy próxima. Valor 5: individuos que
acuden desde gran distancia siempre que se les da opción a ello.
19. Humilla. Se calica la forma de llevar la cabeza en los pases.
Valor 0: individuos que mantienen la cabeza elevada, tanto
al inicio como al nal de cada pase. Valor 5: individuos que
descienden la cabeza al iniciar la embestida y salen con ella
baja al concluirla.
20. Derrota. Evalúa los movimientos de cabeza que realiza el toro
durante los pases. Valor 0: individuos que mantienen la cabeza
recta durante todo el desplazamiento, no cabeceando. Valor 5:
individuos que cabecean en todo y cada uno de los pases de
forma muy acusada.
21.
Pasa bien. Se valora el recorrido del ejemplar, es decir, la
amplitud con que rebasa la posición del lidiador en cada
muletazo. Valor 0: individuos que no llegan a la posición del
torero. Valor 5: individuos que rebasan ampliamente la posición
del matador durante todo el tercio de muleta.
22.
Codicia. Los pases que componen cada una de las “tandas”
de muletazos pueden encadenarse sin que el toro se detenga
al nalizar cada uno de ellos. Frecuentemente esto es así al
inicio de la faena, para ir desapareciendo gradualmente. Valor
0: individuos que en ningún momento encadenan los pases
sin pararse. Valor 5: aquellos que en la práctica totalidad de
las tandas no se detienen entre pases.
23. Repite con parada. Cuando la res se detiene al concluir cada
pase, de modo más o menos prolongado. Valor 0: individuos
que se detienen muy poco y se arrancan con prontitud nada
más citarlos. Valor 5: individuos que realizan paradas largas
e incluso precisan de varios cites para que se arranquen
nuevamente.
24.
Tardea. Valora el número de cites que son necesarios para que se
arranque el toro. Valor 0: toros que se arrancan nada más mostrar
el engaño. Valor 5: toros que necesitan ser llamados repetidas
veces para conseguir una embestida en cada uno de los pases.
25.
Embiste en todos los terrenos. La faena puede desarrollarse en
el terreno elegido por el matador, o, por el contrario, la res tiene
preferencia por determinado terreno. Valor 0: individuos que
deben lidiarse en el lugar preferido por el animal, normalmente,
próximo a las tablas o a la salida de los chiqueros. Valor 5:
individuos que no maniestan preferencia por ningún terreno.
26.
Fo en la muleta. Valora si el animal está o no pendiente de
la muleta. Valor 0: individuos que miran al torero o al tendido
distrayéndose con el entorno insistentemente. Valor 5: individuos
que no pierden de vista el engaño en ningún momento.
27.
Huye de la muleta. Después de los primeros muletazos el toro
puede huir del engaño tratando de encontrar una salida. Valor
0: individuos que en ningún momento muestran intención de
evitar la muleta. Valor 5: individuos que huyen continuamente
y es prácticamente imposible que realicen ningún pase.
28.
Querencia. Valora este patrón si el animal tiende a situarse
en algún lugar determinado de la plaza, frecuentemente el
lugar elegido es la salida de toriles. Valor 0: toros que en
ningún momento muestran esta tendencia. Valor 5: toros
que “se refugian” en un punto del ruedo siendo materialmente
imposible sacarlos de él.
29.
Escarba. Araña el suelo con las extremidades anteriores. Valor
0: individuos que en ningún momento muestran esta conducta.
Valor 5: individuos que realizan este patrón etológico en más
de 10 ocasiones a lo largo de toda la lidia.
30.
Muge. Realiza vocalizaciones. Valor 0: individuos que no
vocalizan ninguna vez. Valor 5: individuos que mugen
continuamente desde que salen al ruedo hasta que mueren.
31.
Salta la barrera. Trata de huir del coso franqueando la barrera
de tablas. Valor 0: individuos que nunca hacen intención de
saltar. Valor 5: individuos que franquean las tablas pasando
al callejón.
NIveles de Testosterona en toros de lidia / Lomillo y Alonso ________________________________________________________________________
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32.
Galopa. Marcha empleada en los desplazamientos. Valor 0:
individuos que nunca galopan. Valor 5: individuos que emplean
esta marcha en todo momento.
33.
Trota. Marcha empleada por el animal en los desplazamientos.
Valor 0: individuos que nunca trotan. Valor 5: individuos que
emplean esta marcha en todo momento.
Igualmente, el software mide la duración de cada una de las
diferentes fases de la lidia [37]:
○
Inicio. Se considera el tiempo comprendido desde que el
animal sale al ruedo y queda jado por el diestro, momento
a partir del cual comienza el tercio de Varas con la salida de
los picadores a caballo de picar.
○
Tercio de varas. Su duración dependerá del tiempo que
permanezcan los caballos de picar en el ruedo, es decir desde
que salen hasta que se retiran.
○
Tercio de banderillas. Comprende el lapso de tiempo que va
desde que desaparecen los picadores hasta que el presidente
da por nalizada la colocación de las banderillas.
○
Tercio de muleta. Este es el último tercio de la lidia
contabilizado desde que se retiran los banderilleros hasta
nalizar con la muerte (o el indulto) del toro. Es el único cuya
duración está reglamentada, no pudiendo exceder los 15 min.
Y por último, el programa registra las claudicaciones del animal,
clasicándolas en seis tipos en virtud de la gravedad de la caída
evidenciada por el toro [2]:
• Tipo 1. Caracterizado por una locomoción irregular, así como
por el contacto momentáneo de la cara dorsal de la pezuña
y/o la zona articular del menudillo con el suelo.
•
Tipo 2. Se caracteriza por la exión momentánea durante el
apoyo de la articulación carpo-metacarpo o tarso-metatarso,
existiendo contacto de dichas articulaciones con el suelo.
•
Tipo 3. Se produce cuando hay un contacto transitorio con el
suelo, durante menos de 10 segundos -seg-, bien del esternón,
papada y/o cabeza, o bien del corvejón, flanco y/o nalga,
según se trate de las extremidades anteriores o posteriores,
respectivamente.
• Tipo 4. Tiene lugar cuando el animal adopta una posición de
decúbito lateral total o esterno-abdominal, siempre que su
duración sea inferior a 20 seg; igualmente se llega a este tipo
de caída cuando en una de tipo 3, el contacto con el suelo tiene
una duración superior a 10 seg e inferior a 20.
• Tipo 5. A esta variedad de caída se llega cuando el decúbito del
animal (caída de tipo 4), o el contacto con el suelo que origina el
tipo 3, se prolongan más allá de los 20 seg, pero sin llegar a los 120.
•
Tipo 6. Se produce este tipo cuando el decúbito tiene una
duración superior a 120 seg.
Para el estudio estadístico de los datos analizados se utilizó el
ensayo “t-test” para determinar si existían diferencias entre los grupos
de animales muestreados (P<0,05). Igualmente se llevó a cabo un
análisis de correlación de Pearson entre la concentración de T y
las notas de comportamiento asignadas a cada animal mediante el
programa IBM® SPSS® 19.0 [42].
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El valor medio de T se ubicó en 425 ± 687 nanogramos·decilitros
-1
(ng·dL
-1
), con un rango que osciló entre 71 y 1744 ng·dL
-1
.
El carácter agresivo de este animal impide que se conozcan los
valores basales de T en esta raza con los que poder comparar nuestros
resultados [38].
Los niveles de T detectados no presentan homogeneidad en sus
valores medios, encontrándose diferencias signicativas entre
Ganaderías (TABLA I), debido a su diferente manejo alimentario,
selección, etc. Aun así, son pocas las Ganaderías que dieren entre
sí, siendo las ganaderías 9; 11; 14 y 16, las que presentan diferencias
con el resto.
TABLA I
Valores medios, máximos y mínimos de cada
explotación estudiada. Diferentes letras corresponden
a diferencias signicativas (P<0,05)
Ganadería n
media
(ng·dL
-1
)
máx
(ng·dL
-1
)
mín
(ng·dL
-1
)
1 9 539
a,b,c,d
837 429
2 6 361
b,c
982 181
3 18 269
c,d
554 103
4 6 413
b,c,d
860 308
5 24 315
c,d
692 176
6 6 229
d
304 138
7 35 329
a,b,c
1744 300
8 31 359
a,b,c
1157 115
9 6 191
d
338 105
10 4 332
c,d
908 113
11 4 285
d
421 167
12 9 351
b,c,d
613 175
13 16 213
c,d
474 100
14 6 147
e
207 71
15 5 735
a,b
1593 346
16 5 335
c
406 301
17 10 451
b,c
790 274
18 47 471
a,b
1388 153
19 37 646
a,b
1612 131
20 18 416
a,b
1209 124
Total 302 425 1744 71
Al clasicar los animales en función de la línea genética o encaste
al que pertenecen, en base a los estudios de Cañón y col. [6] y el
prototipo racial publicado por el Ministerio de Agricultura [34], se
observaron diferencias signicativas entre el grupo de animales
procedentes del encaste Contreras y los encastes Murube y Atanasio-
Lisardo. Este último presenta el valor medio más alto (524 ng·dL
-1
), en
cambio, los valores medios más bajos son los del encaste Contreras
(TABLA II).
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A pesar del amplio rango que describen los resultados, los valores
medios de T plasmática se encuentran dentro de los rangos descritos
en la especie bovina [7, 19], sin embargo, la media es inferior a la
apuntada por McDonald [28]. La bibliografía existente apoya la tesis
de que la actividad física inuye en los niveles plasmáticos de T,
pero los resultados son muy discutidos y diversos [11]. Para algunos
investigadores existe una disminución de los mismos, en cambio,
otros arman que dichos valores parecen no alterarse tras el ejercicio
[35] e incluso hay quienes observan un aumento de su concentración
tras el ejercicio en caballos (Equus caballus) [15, 25], armando que
pueden permanecer elevados por un periodo de tiempo alrededor
de 30 min post-ejercicio.
Los estudios realizados en ganado de lidia apuntan que, el ejercicio
de la lidia aumentaría la concentración de T [22]. Las diferencias entre
ganaderías podrían deberse posiblemente a la inuencia de la selección
genética aplicada por cada ganadero y al manejo de cada explotación [17].
Los resultados se encuadran dentro del rango apuntado en toros tras la
lidia [9], sin embargo, la carencia de valores de T basales impide saber si
ésta se ve aumentada o disminuida tras el ejercicio que conlleva la lidia.
El hecho de que se hayan encontrado algunas diferencias
signicativas entre líneas genéticas, corrobora el hecho de que existan
encastes que desarrollan una siología y una etología diferente al
resto [12, 27, 36]. De hecho, las descripciones etológicas de la raza
apuntan diferencias de agresividad, bravura o nobleza entre animales,
lo que podría estar relacionado con diferentes niveles de T circulante,
codicados genéticamente en cada animal, ganadería o encaste. El
encaste Contreras y los encastes Murube y Atanasio-Lisardo mostraron
diferencias entre ellos, siendo los animales de Contreras los que
registraron menores concentraciones.
En lo referente a la relación entre los niveles de T y los
diferentes patrones etológicos medidos, se observan correlaciones
estadísticamente signicativas (P<0,05) con los patrones: rapidez de
salida, recorre plaza, acude de largo, remata en tablas, mete riñones,
acude de largo al banderillero, acude de largo a la muleta, sale suelto
y duración de muleta (TABLA III).
Se podría clasicar el comportamiento agresivo en dos tipos en
función del contexto: el defensivo, provocado por el miedo o el dolor
que sería inhibido por el sistema gabaérgico [17, 22], con un aumento
de cortisol (hormona indicadora de estrés agudo) y el ofensivo,
desempeñado por agresores hacia intrusos que sería estimulado
por los circuitos gabaérgicos, con un aumento de T [23, 29, 40], este
último es el desarrollado por el toro durante la lidia.
Entre los patrones que muestran correlación con la concentración
de T se encuentran un grupo de conductas con correlación positiva
(rapidez de salida, recorre plaza, acude de largo, remata en tablas,
mete riñones, acude de largo al banderillero, acude de largo a la
muleta y galopa) y otro grupo con correlación negativa (sale suelto,
querencia y tardea). El primer grupo de patrones corresponden a
comportamientos del animal, que demuestran bravura y actividad
física evidenciada en el desplazamiento del toro por la plaza y tras los
toreros, y éstos se correlacionan positivamente con la concentración
de T, reforzando la tesis de su aumento con una mayor actividad
física [17, 22 – 24, 29, 40]. El segundo grupo de patrones etológicos
corresponde a comportamientos que representan la falta de casta
del toro, parámetros registrados por los ganaderos a la hora de
TABLA II
Valores medios, máximos y mínimos de cada línea
genética estudiada. Diferentes letras corresponden
a diferencias signicativas (P<0,05)
Encaste n
media
(ng·dL
-1
)
máx
(ng·dL
-1
)
mín
(ng·dL
-1
)
Albaserrada
15 467
a,b,c
982 147
Contreras
6 269
c
554 103
Murube
6 413ª
,b
860 308
Santa Coloma
14 315
b,c
692 176
Domecq
129 341
b,c
1744 71
Atanasio-Lisardo
132 524
a,b
1629 93
Total
302 425 1744 71
TABLA III
Correlación lineal entre los diferentes parámetros etológicos registrados y la concentración
plasmática de Testosterona. En negrita correlaciones signicativas (P<0,05)
Parámetro
Rapidez
de salida
Se para en
la puerta
Recorre
la plaza
Acude de
largo al capote
Remata
en tablas
Humilla
Mete los
riñones
Cabecea
Sale
suelto
No se retira
al quite
Rehúsa
Correlación 0,58 0,02 0,42 0,35 0,26 -0,6 0,37 0,09 -0,21 0,07 -0,02
Parámetro
Se crece
al dolor
Acude de
largo
Fijo en el
banderillo
Sigue al
banderillo
Rehusa al
banderillo
Se
duele
Acude de
largo a la
muleta
Humilla
muleta
Derrota
Pasa
bien
Codicia
Correlación 0,113 0,39 -0,03 -0,13 -0,01 0,1 0,46 0,03 0,04 -0,08 -0,05
Parámetro
Repite
con parada
Tardea
Embiste en
todo los
terreno
Fijo en la
muleta
Huye de
la muleta
Querencia Escarba Muge
Salta la
barrera
Galopa Trota
Correlación 0,13 -0,34 -0,02 -0,04 0,04 -0,23 0,06 0,08 0,03 0,62 -0,06
Parámetro
Duración
inicio
Duración
varas
Duración
banderillas
Duración
muleta
Caída
1
Caída
2
Caída
3
Caída
4
Caída
5
Caída
6
Caída
total
Correlación -0,09 0,14 0,00 0,24 -0,04 0,00 0,04 -0,08 -0,06 -0,05 -0,02
NIveles de Testosterona en toros de lidia / Lomillo y Alonso ________________________________________________________________________
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seleccionar sus animales con criterios de bravura. Son éstos los
que muestran una correlación negativa con la concentración de T
plasmática, apoyando la hipótesis de una menor concentración de
T en animales menos agresivos o en lenguaje taurino “encastados”
[5, 18, 32], sin embargo, la inuencia de los factores estresantes
de la lidia sobre el nivel de corticoides y T plasmática [10] impiden
armar, con total seguridad, que ésta pueda ser indicativa de un
comportamiento más bravo o encastado en el ganado bravo [13]. De
hecho, los autores que previamente han medido los niveles de T de
forma previa a la lidia, no ven una clara relación con la agresividad
mostrada por los animales en el ruedo [17].
CONCLUSIONES
La concentración de T plasmática encontrada en toros de lidia es
muy variable y se observan diferencias en función de la explotación
y de su procedencia genética.
Las correlaciones positivas entre la concentración plasmática
de T y determinados parámetros etológicos que reejan ejercicio
físico y movilidad (“rapidez de salida, recorre plaza, acude de largo,
remata en tablas, mete riñones, acude de largo al banderillero, acude
de largo a la muleta y galopa”), refuerza la hipótesis de un aumento
de T con el ejercicio físico.
La correlación negativa entre la concentración de T y los parámetros
etológicos: “sale suelto”, “querencia” y “tardea”, podría interpretarse
como una relación de la menor concentración plasmática de la misma
con la falta de casta o menor agresividad de los animales.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
[1] ALMENARA-BARRIOS, J.; GARCÍA, R. Assessment scale for
behaviour in bulghting cattle (EBL 10). Reliability and validity
studies. Arch. Zoot. 60: 1–10. 2011
[2] ALONSO, M.E.; SÁNCHEZ, J.M.; RIOL, J.A.; GUTIÉRREZ, P.;
GAUDIOSO, V.R. Estudio del síndrome de caída en el Toro de
Lidia: I. Manifestación e incidencia. Inform. Tec. Econ. Agrar.
91 A(2): 81–92. 1995.
[3] ALONSO, M.E.; SÁNCHEZ, J.M.; ROBLES, A.M.; GAUDIOSO, V.R.
Relation entre la fréquence des chutes et différents paramètres
hématologiques chez le taureau de combat. Revue Med.Vet.
148(12): 999–1004. 1997.
[4] BARTOLOMÉ, D.J. Inuencia de la acidosis ruminal en el síndrome
de caída y la respuesta etológica del toro de Lidia en la Plaza.
Universidad de León. León, España. Tesis Doctoral. 210 pp. 2009.
[5] BOUISSOU, M.F. Relations sociales, conduites agressives et
réactivité émotionnelle chez les ongulés: inuence des stéroïdes
sexuels. INRA Prod. Anim. 8(2): 71–82. 1995.
[6] CAÑÓN, J.; TUPAC-YUPANQUI, I.; GARCÍA-ATANCE, M.A.; CORTÉS,
O.; GARCÍA, D.; FERNÁNDEZ, J.; DUNNERS, S. Genetic variation
within the Lidia bovine breed. Anim. Genet. 39: 439–445. 2008.
[7] CUNNINGHAM, J. Hematología bovina. Fisiología Veterinaria.
Madrid. Elsevier. 3ra. Ed. 575 pp. 2003.
[8] DE LUCAS, J.J.; DE VICENTE, M.L.; CAPO, M.A.; BALLESTEROS,
E. Rapport testosterone-agressivite chez le taureau de combat
detection des fraudes eventuelles. Revue Med. Vet. 142(4):
405–406. 1991.
[9] ESCALERA, F. Indicadores sanguíneos y su relación con el
síndrome de caída en el toro bravo durante la lidia. Universidad
de León. León, España. Tesis Doctoral. 321 pp. 2011.
[10] ESCALERA, F.; GONZÁLEZ-MONTAÑA, R.; ALONSO DE LA
VARGA, M.E.; LOMILLOS-PÉREZ, J.M.; GAUDIOSO-LACASA,
V.R. Inuence of intense exercise on acid–base, blood gas and
electrolyte status in Bulls. Res. Vet. Sci. 95:623–628. 2013.
https://doi.org/f48mkr.
[11] ESTEBAN, R.; ILLERA, J.C.; ILLERA, M. Inuencia de la lidia en
los perles hormonales de testosterona plasmática en toros y
novillos. Med. Vet. 10: 675–681. 1993.
[12] EUSEBI, P.G.; SEVANE, N.; CORTÉS, O.; CONTRERAS, E.; CAÑON,
J.; DUNNER, S. Aggressive behavior in cattle is associated with
a polymorphism in the MAOA gene promoter. Anim. Genet. 51:
14–21. 2019. https://doi.org/jmfh.
[13] GAUDIOSO, V.; PÉREZ-TABERNERO, A.; SÁNCHEZ, J.M. Evaluación
de la bravura, nobleza y mansedumbre del toro de lidia. Buiatría
Española. 1: 218–232. 1985.
[14] GAUDIOSO, V.; RIOL, A. Selección y reproducción en el ganado
de Lidia. En: Producciones equinas y de Ganado de Lidia. Cap.
XVII. Zootecnia, bases de producción animal. Ed. Mundiprensa.
Madrid, España. Pp 53–62. 1996.
[15] GEOR, R.J.; MCCUTCHEON, L.J.; HINCHCLIFF, K.; SAMS, R.A.
Training-induced alterations in glucose metabolism during
moderate-intensity exercise. Equine Vet. J. Suppl. 2(34): 22–28.
2002.
[16] GIL-CABRERA, F; SANZ, M; SILVÁN, G; GONZÁLEZ, A; ILLERA, C.
Relación entre las concentraciones plasmáticas de serotonina
y testosterona y el comportamiento agresivo durante la lidia
en el Bos taurus L. VI Symposium del Toro de Lidia. Badajoz,
23-24/10/2003, España. Pp 327–333. 2003.
[17] GIL-CABRERA, F. Variables neuroendocrinas y su relación con
el comportamiento durante la lidia del toro bravo (Bos taurus).
Universidad Complutense de Madrid. Madrid, España. Tesis
Doctoral. 362 pp. 2013.
[18] GOUVEIA, A.J. Testosterona, Colesterol, ADH e a Agressividade
em Touros de Lide sob Stress. Arch. Zoot. 68(264): 516–523.
2019.
[19] GUYTON, A.C; HALL, J.E. Hematología bovina. Tratado de la
Fisiología Médica. Madrid, España: Elsevier. 11va. Ed. 553 pp.
2006.
[20] GUTIÉRREZ-MARTÍNEZ, P. Estudio de idoneidad del toro para
la lidia. Universidad de León. León, España. Tesis Doctoral. 189
pp. 1996.
[21] HIGLEY, J.D.; MEHLMAN, P.T.; POLAND, R.E.; TAUB, D.M.;
VICKERS, J.; SUOMI, S.J.; LINNOILA, M. CSF testosterone and
5-HIAA correlate with different types of aggressive behaviors.
Biol. Psych. 40: 1067–1082. 1996.
[22] JIMÉNEZ, F.J. Inuencia en los niveles de serotonina, dopamina
y testosterona, en el comportamiento agresivo-combativo en el
toro de lidia (Bos taurus). Universidad Complutense de Madrid.
Madrid, España. Tesis Doctoral. 311 pp. 2014.
________________________________________________________________________Revista Cientica, FCV-LUZ / Vol. XXXII, rcfcv-e32181, 1 - 7
7 de 7
[23] KALIN, N.H.; LARSON, C.; SHELTON, S.E.; DAVIDSON, R.J.
Asymmetric frontal brain activity, cortisol, and behavior
associated with fearful temperament in rhesus monkeys. Behav.
NeuroSci. 112: 286–292. 1998.
[24] KALIN, N.H. Primate models to understand human aggression.
J. Clin. Psych. 60: 29–32. 1999.
[25] LEMAZURIER, E.; TOQUET, M.P.; FORTIER, G.; SERALINI, G.E.
Sex steroids in serum of prepubertal male and female horses and
correlation with bone characteristics. Steroids. 67(5): 361–369.
2002.
[26] LOMILLOS, J.M.; ALONSO, M.E.; GAUDIOSO, V.R. Evolución
del síndrome de caída del toro de lidia en los últimos 25 años.
Abanico Vet. 8(1): 80–90. 2018. https://doi.org/jmfj.
[27] MENÉNDEZ-BUXADERA, A; CORTÉS, O.; CAÑÓN, J. Genetic
(co)variance and plasticity of behavioural traits in Lidia bovine
breed. It. J. Anim. Sci. 16: 208–216. 2017. https://doi.org/jmfk.
[28] McDONALD, L.E.; PINEDA, M.H. Fisiología de la Testosterona.
Endocrinología Veterinaria de la Reproducción. México.
Interamericana McGraw Hill. 4ta. Ed. 551pp. 1991.
[29] MICZEK, K.A., FISH, E.W.; DE BOLD, J.F.; DE ALMEIDA, R.M.
Social and neural determinants of aggressive behavior:
pharmacotherapeutic targets at serotonin, dopamine and gamma-
aminobutyric acid systems. Psychopharmacol. 163: 434–458. 2002.
[30] NELSON, R; CHIAVEGATTO, S. Molecular basis of aggression.
Trends in NeuroSci. 24(12): 713–719. 2001.
[31] PETERSON, C.K.; HARMON-JONES, E. Anger and testosterone:
evidence that situationally-induced anger relates to situationally-
induced testosterone. Emot. 12(5): 899–902. 2012. https://doi.
org/dp6vp2.
[32] PRICE, E.O.; ADAMS, T.E.; HUXSOLL, C.C.; BORGWARDT, R.E.
Aggressive behavior is reduced in Bulls actively immunized
against gonadotropin-releasing hormone. J. Anim.Sci. 81:
411–415. 2003.
[33] PURROY, A; GARCÍA-BELENGUER, S; GASCÓN, M; ACEÑA, MC;
ALTARRIBA, J. Hematología y comportamiento del toro bravo.
Invest. Agrar. Prod. Sanid. Anim. 7(2): 107–114. 1992.
[34] MINISTERIO DEL INTERIOR. Real Decreto 60/2001, de 26 de
enero, sobre prototipo racial de la raza bovina de Lidia. Boletín
Ocial del Estado (BOE) 38, de 13 de febrero de 2001. Pp 5255–
5261. 2001.
[35] REINARTZ, E.M.; ECHEVERRI, R.N. Efecto del estrés generado
por el ejercicio de alto rendimiento sobre las concentraciones
de cortisol y testosterona en caballos pura sangre inglés. Rev.
Fac. Nac. Agron. Medellín. 60(2): 3985–3999. 2007.
[36] RODRÍGUEZ-MONTESINOS, A. Prototipos raciales del vacuno
de lidia. Ed. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación.
Madrid, España. 210 pp. 2002.
[37] SÁNCHEZ, J.M.; RIOL, J.A.; EGUREN, V.G.; GAUDIOSO, V.R.
Metodología de obtención de un programa informático para la
valoración del toro durante la lidia. Acta Vet. 4: 17–26. 1990.
[38] SÁNCHEZ, J.M.; CASTRO, M.J.; ALONSO, M.E.; GAUDIOSO, V.R.
Adaptive metabolic responses in females of the ghting breed
submitted to different sequences of stress stimuli. Phy. & Behav.
60(4): 1047–1052. 1996. https://doi.org/cmvznp.
[39] SILVA, B.; GONZALO, A.; CAÑÓN, J. Genetic parameters of
aggressiveness, ferocity and mobility in the Fighting Bull breed.
Anim. Res. 55: 65–70. 2006.
[40] TAKAHASHI, A.; SHIMAMOTO, A.; BOYSON, C.O.; DEBOLD, J.F.;
MICZEK, K.A. GABA(B) receptormodulation of serotonin neurons
in the dorsal raphe nucleus and escalation of aggression in mice.
J. NeuroSci. 30: 11771–11780. 2010.
[41] WOBBER, V.; HARE, B.; MABOTO, J.; LIPSON, S.; WRANGHAM, R.;
ELLISON, P.T. Differential changes in steroid hormones before
competition in bonobos and chimpanzees. Proceed. Nat. Acad.
Sci. Unit. States. Amer. 107: 12457–12462. 2010.
[42] International Business Machines (IBM) Corporation. IBM SPSS
Statistics for Windows, Version 28.0. Armonk, NY: IBM Corp. 2021.
