INTRODUCCIÓN
Una adecuada gestión del pastoreo requiere considerar estrategias de manejo que conduzcan a la generación de arreglos tecnológicos sustentables; una de estas estrategias lo constituye el pastoreo mixto, en donde el recurso forrajero es utilizado por más de una especie animal, en forma simultánea o en una secuencia determinada [7, 26]. Uno de sus objetivos ha sido alcanzar un máximo de producción animal, al compensar hábitos de cosecha selectiva de diferentes especies de herbívoros, particularmente en áreas forrajeras de composición botánica compleja [7, 13]. Nicol [26] sugiere que cuando se utiliza el pastoreo mixto, el objetivo central debe ser mejorar la eficiencia del pastoreo de los recursos disponibles, siendo que esta tecnología puede proporcionar ventajas económicas y ecológicas.
El pastoreo mixto permite un uso eficiente de la pastura sin afectar la producción animal, ya que las especies animales en pastoreo presentan hábitos y patrones de selección complementarios [7, 25]. Investigaciones como la de Martín-Díaz-Falú y col. [21], indican que en pasturas subtropicales, los bovinos (Bos indicus) y ovinos (Ovis aries) bajo pastoreo mixto muestran complementariedad en la selección de las especies vegetales.
El pastoreo mixto es considerado como una práctica para maximizar la eficiencia en el uso del recurso forrajero. Sin embargo, recientes investigaciones indican que los efectos potenciales de la interacción entre la diversidad del pastizal y la presencia de diferentes especies de rumiantes es poco conocida [9], aspecto que se intensifica en los ecosistemas con pasturas nativas en el trópico, donde son pocos los estudios relacionados con sistemas de producción que incorporen diferentes especies de rumiantes.
A partir de estas consideraciones, el objetivo del presente estudio fue determinar el efecto del pastoreo mixto en la selección de herbáceas en sabanas bien drenadas de Venezuela.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de experimentación
El experimento se llevó a cabo en la Estación Experimental “La Iguana”, de la Universidad Nacional Experimental Simón Rodríguez, ubicada en el municipio Santa María de Ipire del estado Guárico, en los llanos centro orientales de Venezuela, entre los paralelos 8°23’30” y 8°28’56” LN y los meridianos 65°28’37” y 65°22’50” de LO [5, 28]. El clima es del tipo Awi definido como marcadamente Tropical Isotérmico [18]. El ensayo se llevó a cabo durante la época de transición lluvia – sequía, con una precipitación promedio en este mes de 87 milímetros (mm), y una temperatura media de 26,4°C [16]. El área experimental estuvo constituida por un potrero de 20 hectáreas (ha) conformado por pasturas nativas características de las sabanas bien drenadas [4], en la cual se realizó un muestreo sistemático aleatorizado, en una transecta de 1.000 metros (m) de longitud, establecida a través de un levantamiento altimétrico, orientada según el gradiente de vegetación.
Caracterización del componente herbáceo del área de pastoreo
Para la caracterización florística del área experimental, se tomaron muestras de la vegetación a lo largo de la transecta, estableciendo puntos de muestreo cada 40 m. Las muestras fueron secadas en una estufa (Kalstein, XU112, Venezuela) a 60°C por 24 horas (h), e identificadas en la cátedra de Botánica Sistemática de la Universidad Rómulo Gallegos, y en el Instituto de Botánica Agrícola de la Facultad de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela.
Estimación de la frecuencia y densidad relativa de las especies herbáceas presentes en el área de pastoreo
En cada punto de muestreo, se determinó la frecuencia relativa (FR) y densidad relativa (DR) de las especies vegetales presentes en el potrero al inicio del periodo experimental.
Para la FR se utilizó la metodología descrita por López y col. [20], que determina la presencia o ausencia de las diferentes especies vegetales, y se calculó a través de la siguiente ecuación: FR (%) = (frecuencia de una especie/frecuencia de todas las especies) x 100
La DR se determinó mediante el número de individuos de una especie en relación al total de individuos presentes [20], calculada de la siguiente forma: DR (%) = (total de individuos de una especie/total de individuos) x 100
Elaboración de patrones epidérmicos
En el proceso de la elaboración de los patrones epidérmicos, se colectaron muestras de láminas foliares de las especies herbáceas presentes en el potrero previamente identificadas, las cuales fueron fijadas y mantenidas en una solución de formalina-ácido acético-etanol al 70 %, hasta su procesamiento en el laboratorio de Morfoanatomía Vegetal del Instituto de Botánica de la Facultad de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela. Las muestras fueron tratadas con hipoclorito de sodio comercial, con el propósito de desprender la epidermis foliar. Luego de producirse la hidrólisis, las muestras fueron lavadas con agua destilada y se lavaron mecánicamente bajo un microscopio estereoscópico (marca Wild Heerbrugg modelo Wild M8, Suiza). Seguidamente, se tiñeron con azul de toluidina acuosa (0,1%), y se prepararon láminas semipermanentes usando agua-glicerina (v:v) como medio de montaje [31], posteriormente se tomaron fotografías con cámara acoplada al microscopio (marca Media Cybernetics modelo Evolution LC, Japón), a fin de establecer los patrones de comparación.
Animales en experimentación
El recurso animal estuvo constituido por mautes mestizos Brahman y borregos West african, desparasitados con albendazol 15 días (d) previos al inicio del ensayo, los cuales fueron manejados bajo pastoreo continuo y simultáneo durante cuatro semanas (sem), y con una suplementación mineral ad libitum. Considerando como base una carga animal de 10 ha por unidad animal [14], se ajustaron las cargas manteniendo una relación 1:1 ovino:bovino con base en el consumo de materia seca, y utilizando como referencia lo reportado para cada una de las especies de rumiantes siendo 3 % para los bovinos y para los ovinos 6 % [6], se incorporaron 2 mautes con un peso vivo PV promedio 140,05 ± 0,78 kg, y 6 borregos con un (PV promedio 23,60 ± 0,37 kg). Asimismo, la investigación desarrollada es complementaria a la elaborada por Morantes y col. [23] en “Selección de herbáceas por ovinos en pastoreo continuo en sabanas bien drenadas en Venezuela”, donde se consideró la unidad experimental de ocho borregos, con un peso promedio de 35,09 + 2,5 kg y Ceteris paribus para el resto de los factores considerados.
Muestreo de heces
La recolección de las heces se realizó directamente del recto de los animales, utilizando bolsas plásticas previamente identificadas con el número del animal y la fecha de muestreo. El inicio del muestreo se estableció tres d después de haber incorporado a los animales al área de pastoreo, utilizando una frecuencia de siete d hasta finalizar el periodo de pastoreo, fijando una h constante (16:30 h), y colectándose un total de cuatro muestras por animal [22]. Las muestras se conservaron en refrigeración por 24 h a 4°C (Articold, RI-12, Venezuela) [15, 36], luego se secaron en estufa (Marca Kalstein modelo XU112, Venezuela) a 65ºC hasta peso constante, y se molieron en un molino de martillo con un tamiz de 1,0 mm Æ (Thomas Wiley, Lab Mill, Modelo 4, Thomas Scientific, EUA) [17].
Determinación de las especies vegetales presentes en la muestra de heces
Para la determinación de las especies vegetales presentes en las heces, se realizó una evaluación microhistológica, que consistió en pesar 2,0 gramos (g) de heces en una balanza analítica (Marca A&D, Modelo GF200, A&D Company Limited, Japón), esta muestra fue sometida a rehidratación con alcohol al 50% por 72 h. El alcohol se retiró lavando repetidas veces con agua corriente, a través de un tamiz de 149 µm Æ de poros. Las muestras fueron colocadas nuevamente en un recipiente de vidrio, y rehidratadas con agua caliente por 30 minutos (min). Luego se tamizaron y se transfirieron en un envase de vidrio, donde se adicionó 15 mililitro (mL) de hipoclorito de sodio al 5 % hasta cubrir totalmente la muestra, dejando reposar por 45 min. Posteriormente se lavaron, y se colocaron en un envase con 20 mL de glicerina al 50 %, y 4 gotas de azul de toluidina al 1%. Para el preparado de las láminas semipermanentes, el material se extrajo del fondo del envase con una cuchara de porcelana de 5 mm Æ por 2 mm de profundidad, se colocó en un portaobjeto, y se cubrieron con un cubre objeto de 24 x 40 mm [3, 15, 35]. Se analizaron 3 láminas por muestra de heces, y se observaron 20 campos por lámina.
Las observaciones de los fragmentos se realizaron con un microscopio óptico (Nikon, modelo Eclipse – 3000, Japón), a una magnificación de 40x. Para la cuantificación de los fragmentos epidérmicos, se procedió a la comparación visual entre las láminas estudiadas y los patrones epidérmicos de referencia, con base en las siguientes características: a. Presencia, frecuencia, forma, tamaño y distribución de los tricomas, b. Forma, frecuencia y tamaño de los estomas y células acompañantes, c. Forma y tamaño de las células epidérmicas típicas [3, 15, 36].
Los datos de frecuencia absoluta de aparición fueron transformados a FR [15, 36], donde la FR de una especie A viene dada por:
Análisis estadístico
Se analizaron los datos de FR de las especies vegetales identificadas en las heces, para lo cual se aplicó la prueba de Kruskal-Wallis [19], a través del siguiente modelo: Yij= m + Ai + Bj+ eij donde, Yijkl = Corresponde a cada observación de FR de aparición de las especies vegetales en las heces. m= Media general para la variable, Ai = Efecto de la especie animal, Bj = Efecto de la especie botánica, eij = Error experimental.
Para la determinación de los grupos de especies vegetales de mayor selección, se realizó un análisis de Cluster de las FR de estas especies vegetales identificadas en las heces. En todos los análisis se utilizó el paquete estadístico SAS [34].
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Caracterización de las especies herbáceas presentes en la sabana bien drenada durante la época de transición lluvia - sequía, en Venezuela
La DR del componente herbáceo se muestra en la TABLA I; los resultados reflejan la variabilidad en la proporción relativa de individuos presentes. Se observó una mayor participación numérica de gramíneas como el Trachypogon spicatus (L.f. ) Kuntze (17,54 %) y el Trachypogon vestitus Andersson (15,74 %), y una menor participación numérica para las especies Axonopus spp. (9,51 %), Cyperus spp. (6,56 %) y Mimosa pudica L. (5,90 %), estos resultados muestran que predominan especies que caracterizan a las sabanas bien drenadas de Venezuela [4, 8, 29].
Las familias Gramineae, Leguminosae y Cypereceae presentaron los mayores valores de FR (TABLA I), con predominio del Trachypogon vestitus Andersson (9,40 %) y Trachypogon spicatus (L.f. ) Kuntze (8,05 %), seguidos de Axonopus spp. (6,71 %), Bulbostylis spp. (6,04 %), Mimosa albida Willd (5,37 %) y Desmodium spp. (4,7 %).
Se observaron casos particulares de especies como la Mimosa pudica L. con alta DR y baja FR (TABLA I), lo que indica que su presencia en el área de pastoreo estudiada está concentrada en algunos puntos, en los cuales el número de individuos es alto. Por otra parte, los resultados muestran una mayor importancia numérica para las especies de los géneros Trachypogon, Cyperus y Axonopus, ya que la DR y FR son altas, lo que indica que estas especies se encuentran distribuidas con mayor uniformidad.
Frecuencias de aparición en heces de fragmentos epidérmicos de especies herbáceas seleccionadas por ovinos y bovinos bajo pastoreo mixto en sabanas bien drenadas.
En la TABLA II se muestran los resultados de las frecuencias de aparición de las especies de herbáceas en las heces de ovinos y bovinos, se observó que más del 50% está representada por gramíneas y leguminosas (P<0,01), entre éstas destacan las leguminosas Desmodium spp. (27,4 %) y Mimosa albida Willd. (18,6 %), las especies de las familias Gramineae están comprendidas por el Trachypogon vestitus Andersson (16,4 %), Axonopus spp. (9,97 %), en el grupo de las Cyperaceae se presentan el Cyperus spp. (3,72 %) y la Scleria hirtella Sw. (2,20 %).
Los resultados muestran una alta diversidad de especies vegetales que son seleccionadas bajo pastoreo mixto, lo que indica que no se presenta alta concentración de selección (más del 50%) exclusivamente de leguminosas o gramíneas tal como ocurre en el pastoreo monoespecífico [12, 23]. Estos resultados sugieren un uso más eficiente de la pastura, lo cual concuerda con diversas investigaciones, donde se indica que la combinación del ovino y el bovino en pastoreo mixto puede lograr una mejor utilización de la vegetación, esto obedece a las diferencias en las preferencias dietarias de ambas especies, representando una oportunidad de complementariedad en el uso de la pastura [1, 26, 27, 35]. Asimismo, algunos investigadores hacen referencia a que los animales ejercen selección entre especies, existiendo un efecto importante de la especie animal que pastorea, y con una baja dependencia de la disponibilidad de las plantas preferidas [24, 28].
A partir del análisis clúster se determinaron las especies vegetales de mayor frecuencia de aparición en las heces, los resultados indican 12 especies vegetales, con predominio de especies de gramíneas y leguminosas, y una baja proporción está representada por herbáceas de la familia Cyperaceae (TABLA III). Con base en estos resultados se realizó la FIG. 1, donde se muestran las especies vegetales de mayor FR de aparición en las heces para cada especie animal (P<0,01), se puede observar que en un rango de gramíneas y leguminosas presentes en un área de pastoreo, los bovinos prefieren gramíneas y los ovinos prefieren leguminosas, los resultados concuerdan con otras investigaciones en diferentes condiciones agroecológicas [7, 10, 30, 32]. En estudios sobre pastoreo mixto, se ha señalado que los ovinos son más selectivos que los bovinos, encontrándose la selección de similares especies vegetales en las diferentes clases de ganado, pero en proporciones diferentes [26, 33, 35].
El menor valor de frecuencia de aparición del Desmodium spp. en las heces del bovino (FIG.1), puede estar relacionado con el hábito postrado de esta especie vegetal, Nicol y Collins [25] citan que, una consecuencia de la competencia entre ovinos y bovinos bajo pastoreo mixto, es que el bovino se ve forzado a reorganizar su pastoreo en el eje horizontal del pastizal, seleccionando una gran proporción de su dieta en la parte superior del dosel cuando pastorea con ovejas, no así cuando este pastorea solo. Asimismo, Anderson y col. [2] y Nicol [25] indican que, la posibilidad de selección está afectada por la afinidad que presenten las especies animales bajo pastoreo mixto por una especie vegetal en particular, lo que genera incógnitas interesantes para explicar las consecuencias de la selección en ensayos de este tipo, sugiriéndose que la afinidad por especies vegetales por parte de los ovinos o bovinos, puede incrementar el solapamiento de la dieta, lo que aumentaría el riesgo de competencia.
En la FIG. 1, se observa que no se presenta afinidad por la selección de las especies vegetales entre ovinos y bovinos cuando pastorean juntos, lo que sugiere que en condiciones de sabanas bien drenadas con una relación de carga ovino : bovino de 1:1 los riesgos de competencia entre especies rumiantes es bajo. En relación con los resultados de Grant y Hodgson [11], estos autores señalan que en comunidades nativas de alta diversidad florística cuando la presión de pastoreo es baja, la dieta seleccionada por ovinos fue marcadamente diferente a la seleccionada por bovinos.
Figura 1. Selección de especies herbáceas por ovinos y BOVINOS bajo pastoreo mixto EN SABANAS BIEN DRENADAS (P<0,01).
CONCLUSIONES
Los resultados del presente trabajo, muestran una marcada diferencia en la selección de herbáceas entre las especies de rumiantes bajo pastoreo mixto. En los ovinos se encontró una mayor frecuencia de aparición en las heces de Desmodium sp. y Mimosa albida Willd. En los bovinos, se observó una mayor selección de gramíneas, entre las que se destacaron el Trachypogon vestitus y Axonopus spp. Lo que sugiere complementariedad entre las herbáceas seleccionadas, bajo el manejo de una relación de carga ovino vacuno 1:1 con base en el consumo de materia seca, en las sabanas bien drenadas de Venezuela.
Agradecimiento
Al Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico de la Universidad Central de Venezuela, por financiar el Proyecto: Evaluación del pastoreo mixto ovino x bovino. Número: 01-4969-2002.
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