ISSN 2477-9458
BOLETÍN DEL
CENTRO DE
INVESTIGACIONES
BIOLÓGICAS
Caracterización sicoquímica y microbiológica de la harina de camarón
Penaeus vannamei (Boone, 1931).
Alexandra Elizabeth Bermúdez-Medranda, Vanessa Hanoi Acosta Balbas y
Fernando Ramón Isea-León.........................................................................................
Preferencia de frutas en aves que visitan un comedero en la ciudad de
Caracas (Venezuela).
Bárbara Santana
y Cristina Sainz-Borgo...............................................................
Fijación de nitrógeno atmosférico en altas montañas tropicales: páramos de
Venezuela.
Ernesto Medina......................................................................................................
Plantas del Jardín Botánico del Orinoco, ciudad Bolívar, Estado Bolívar,
Venezuela.
Wilmer A. Díaz-Pérez, Luis Chacón y Magdalena Ochoa.....................................
Revisión del escarabajo excavador género Llanoterus García y Camacho,
2018 (Coleoptera: Noteridae: Noterini). Parte I.
Mauricio García y Alfredo Briceño. .....................................................................
Índice acumulado 1967 – 2023. Boletín del Centro de Investigaciones
Biológicas en su 56 Aniversario.
Teresa Martínez Leones..........................................................................................
Instrucciones a los autores......................................................................................
Instructions for authors...........................................................................................
Vol.57, N
0
2, Pp.98-349, Julio-Diciembre 2023
UNA REVISTA INTERNACIONAL DE BIOLOGÍA PUBLICADA
POR
LA UNIVERSIDAD DEL ZULIA, MARACAIBO, VENEZUELA
112
129
146
204
272
98
321
332
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
204
Revisión del escarabajo excavador género Llanoterus García y Camacho,
2018 (Coleoptera: Noteridae: Noterini). Parte I
Mauricio García
1, 2
y Alfredo Briceño
1
¹Laboratorio de Taxidermia y preparados anatómicos “Ramón de Jesús Acosta” del
Centro de Investigaciones Biológicas. Facultad de Humanidades y Educación de La
Universidad del Zulia, Edif. De Postgrado, Zulia 4001-A, Apartado. 526, Maracaibo,
Zulia, Venezuela: orcid.org/0000-0003-3238-9527 y orcid.org/0000-0001-5902-9340.
²Museo de Artrópodos de La Universidad del Zulia, Facultad de Agronomía. LUZ-
Maracaibo 4002-A, Apartado 526, Zulia, Venezuela.
RESUMEN
Se revisa el género Llanoterus García y Camacho, 2018, con descripción de
dos subgéneros determinados por la inclinación del labro: Subgénero Subgnathus
como característica principal el labrum retroflectum o retraído hacia atrás y
subgénero Llanoterus con su rasgo fundamental el labrum protactum o dirigido
hacia adelante. El subgénero Subgnathus cuenta con 36 especies categorizadas
en dos grupos de especies: Grupo Miguelarchangelskyi, especies que presentan
deflexión en la cabeza y grupo Caputcliperectus especies que presentan la cabeza
hipognata. Se describe Llanoterus (Subgnathus) subg. nov., con la siguiente
combinación de caracteres: -labrum retroflectum-, cabeza deflexa a hipognata y
forma corporal fuertemente arqueada en vista lateral y Llanoterus (Llanoterus)
subg. nov (incluyendo la especie tipo L. shorti García, Benetti y Camacho,
2012 se detallan en la parte 2 de la investigación) se describe con la siguiente
combinación de caracteres: -labrum protactum- y cabeza prognata, forma corporal
con la superficie de la cabeza, pronoto o élitros variablemente arqueados en vista
lateral. Toda la taxa proviene de dos escenarios ecológicos de los estados Apure
y Guárico. El género Llanoterus se redescribe con base a un gran conjunto de
nuevos caracteres. Todas las especies fueron capturadas en trampas luminosas en
diferentes épocas. Se ilustran habitus, caracteres diagnósticos diferenciales de la
cabeza, patas y ventritos abdominales, así como los órganos genitales del macho,
y su distribución geográfica en el país.
Palabras clave: escarabajo acuático, Llanoterus shorti, Neotrópico, nueva especie
y nuevo subgénero, llano venezolano.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:pub:6893E58A-39CB-4858-8D41A3AF87D8E676
DOI: https://doi.org/10.5281/zenodo.10439243
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
205
Revision of the burrowing beetle genus Llanoterus García and Camacho, 2018
(Coleoptera: Noteridae: Noterini). Part I
ABSTRACT
The genus Llanoterus García and Camacho, 2018 is reviewed, with a description
of two subgenera determined by the inclination of the labrum: Subgenus Subgnathus
as the main characteristic of labrum retroectum or retracted backwards and subgenus
Llanoterus with labrum protactum or directed forward. The subgenus Subgnathus has
36 species grouped into two groups of species: Group Miguelarchangelskyi, species
that present deection in the head, and group Caputcliperectus species that present
a hypognathous head. Llanoterus (Subgnathus) subg. nov., is described, with the
following combination of characters: -labrum retroectum-, deexed to hypognathous
head and strongly arched body shape in lateral view and Llanoterus (Llanoterus)
subg. nov. (including the type species L. shorti García, Benetti and Camacho, 2012
are detailed in part 2 of the research) is described with the following combination
of characters: -labrum protactum- and prognathous head, body shape with the head
surface, pronotum or elytra variably arched in lateral view. All the taxa come from
two ecological settings in the states Apure and Guárico. The genus Llanoterus is
redescribed based on a large set of new characters. All species were captured in light
traps at different times. Habitus, differential diagnostic characters of the head, legs and
abdominal ventricles, as well as the genital organs of the male, and their geographical
distribution in the country are illustrated.
Key words: aquatic beetle, Llanoterus shorti, Neotropics, new species and genus,
llano Venezuelan.
Recibido / Received: 19-07-2023 ~ Aceptado / Accepted: 15-11-2023
INTRODUCCIÓN
El género Neotropical Llanoterus García y Camacho fue erigido a partir de
una especie, Suphisellus shorti (García et al. 2012) debido a una incongruencia de
un carácter vestigial en el margen lateral del pronoto (carácter asociado al género
Suphisellus Crotch), además de otros caracteres particulares. Debido a que este carácter
vestigial no se comportaba de forma constante en todos los ejemplares (aparentemente
estaba presente en unos y ausente en otros) y fuera de considerar este contexto como
una variación intraespecíca dentro del taxón genérico, se sugirió la revisión de
todos los ejemplares, de tal forma que permitiera encontrar la explicación a dicho
carácter. El estudio posterior sobre cada ejemplar demostró que detrás de la especie
original, existían una serie de caracterizaciones, que involucraron a más de un taxón,
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
206
dos categorías subgenérica y dos agrupaciones especícas. El género Llanoterus se
describió como una única especie L. shorti a partir de muchos ejemplares, con la
misma coloración y forma, que procedían de una misma captura por procedimiento
físico como el trampeo luminoso, en las cuales se capturan muchos ejemplares de una
misma especie, por lo que fueron determinados como una única especie. El objeto de
esta investigación en su primera fase es describir dos subgéneros y 36especies nuevas,
sumadas a la especie original L. (L.) shorti se registran 36 especies para el género en
Venezuela.
MATERIALES Y MÉTODO
Se examinaron 180 ejemplares incluyendo al holotipo L. shorti, depositados en el
Museo de Artrópodos de La Universidad del Zulia (MALUZ), provenientes de dos
localidades diferentes: Estado Apure, Biruaca, Fundo La Guama, 20 Km SO de San
Fernando, 54 m, 10.viii.1998, 20.viii.2006, 22.v.2007 y en el estado Guárico, municipio
Miranda, Puerto Miranda, 58 m, 24.xii.2004, 24.xii.2005. Todos los ejemplares se
recolectaron utilizando una trampa luz, en cada sitio de muestreo cercano a las riberas
de los ríos Apure y Orinoco, en las cuales se utilizó una bombilla de luz mixta. Los
ejemplares se examinaron utilizando un estereomicroscopio Leica Wild M10 80x con
oculares 25x para la determinación taxonómica. La genitalia masculina fue disecada
utilizando los estereomicroscopios Leica: MS5, 4,5x y MS6 4,6x.
Los ejemplares fueron sometidos en una cámara a vapor alcoholado durante 24
horas, ablandando el tejido conectivo de los terguitos abdominales y de la terminalia
genital. Posteriormente se extrajeron los escleritos genitales, que fueron limpiados con
KOH y lavados con agua destilada, además conservados (adherido con pegamento
a base de alcohol) en el mismo triángulo de cartulina pinchado con aller de doble
montaje del morfo tipo, para apreciaciones futuras. Para las ilustraciones se separaron
las estructuras anatómicas esclerotizadas del organismo y se limpiaron con KOH.
Posteriormente, se dispusieron en láminas de microscopía con glicerina al fresco para
su análisis detallado con un microscopio compuesto binocular XSZ-207 OPTIMA.
Las estructuras observadas se dibujaron y digitalizaron utilizando el software
Inkscape 1.3.0, y se aplicó una máscara de textura monocromática a las ilustraciones
con el programa Krita 5.0, proporcionando uniformidad y resaltando los detalles más
importantes de las estructuras anatómicas. Las imágenes fotográcas de los habitus
se realizaron con una cámara SONY Cyber-shot modelo DSC-HX200V digital
still camera 60i SKD. Finalmente se construyó un mapa con los sitios de muestreo
utilizando el programa Google Earth pro.
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
207
Debido a la ausencia de los genitales masculino de algunas especies, se utilizó
como contraparte para la identicación y separación taxonómica, el esclerito IX
esternito abdominal, ya que al igual que los escleritos genitales, son especícos para
cada especie.
RESULTADOS
Taxonomía del Género Llanoterus
Coleoptera-Adephaga
Noteridae Thomson, 1860: 34
Noterinae Thomson, 1860: 34
Noterini Thomson, 1860: 34
Llanoterus García y Camacho, 2018: 173
(Figs. 1A-1B, 2A-2B, 3-5).
Diagnosis. Forma ovoidal a redondeada, fuertemente convexa en el dorso, con
un arqueo uniforme del dorso en algunas especies y otras variablemente arqueadas
en vista lateral donde la cabeza, el pronoto y los élitros presentan discontinuidad y
algunas veces en forma escalonada. Cabeza hipognata en unas especies y en otras con
un prognatismo variable. El labro se presenta como un labrum retroectum extendido
hacia atrás y como un labrum protactum o extendido hacia delante. Margen lateral
pronotal sin pliegue o línea ascendente en la región posteroangular. Fémur anterior
con una serie de setas espinosa en la base. Todas las uñas con una serie de tres lóbulos
curvos y espinosos en el margen ventral.
Redescripción. Formas corporales ovoidales, con variaciones en longitud
y redondez, con los márgenes, anterior ancho o angosto y el posterior siempre
atenuándose hacia el ápice o ligeramente redondeado, con convexidades dorsal y
ventral muy arqueadas en vista lateral en algunas especies y en otras con convexidades
variables por discontinuidades entre la cabeza, pronoto y élitros; margen lateral
variablemente curvados, su mayor arqueo entre los dos últimos tercios elitrales.
Coloración generalizada en fulvo pálido (marrón claro) en la región dorsal y testáceo
en el área ventral. Supercie dorsal con reticulación variable impresa en el tegumento
a supercie homogénea. Cabeza grande, ancha, robusta, delgada y larga, mayormente
más ancha que larga, deexa a hipognata (Figs. 1A y 1B), prognata (Figs. 2A y 2B),
con ojos grande; la supercie es micro estriada; clípeo angosto y arqueado en su
margen anterior; labro cóncavo longitumedialmente o escasamente curvado, con la
supercie plana o ligeramente convexa, con “labrum retroectum” inclinado hacia
atrás (Figs. 1A, 1B y 3B), o “labrum protactum” dirigido hacia delante o verticalizado
(Figs. 2A, 2B y 3B).
Pronoto más largo en su longitud media que en su margen lateral con bordes
marginales redondeado, recto o sinuoso; la supercie marginal lateral con borde grueso
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
208
ligeramente depreso, sin pliegue, ni línea marcada sobre el ángulo posterolateral,
supercie microestriada. El margen anterior pronotal con hilera de cuentas variables,
espaciadas o no a lo largo del borde; margen posterior con agrupaciones de puntos
gruesos, uno por cada élitro. Élitros con puntuaciones gruesas y nas espaciadas por el
disco elitral. Antena con escapo largo redondeado en la base y alongado posteriormente,
pedicelo abultado y largo, rectangular, los cuatro primeros antenómeros del agelo,
cortos, angostos y redondeados, VII antenómero largo, robusto y redondeado, VIII, IX
y X, largos y robustos y el XI antenómero alargado y atenuado en el ápice; antenómeros
VII, IX y XI, con estilo o setas sensoriales en el margen preapical externo (Fig.
3A). Maxila con hileras de dientes en su margen apical; palpos maxilares con el IV
palpómeros largo, subrectangular con el ápice bilobulado en dos triángulos angostos
de diferentes diámetros; mandíbula ancha y asimétrica (Figs. 3C y 3D).
Proventrito corto, con los extremos delgados, angostos y sinuosos; margen anterior
con ápice redondeado o angulado o ligeramente recto: apósis proventral angosta
y corta, depreso longitumedialmente, con incrustaciones o perforaciones cortas
y variables y/o con nas setas rígidas dispersas a lo largo de la depresión central;
extremo apical ligeramente redondeado o truncado. Bordes mesoventrales arqueados y
gruesos. Metaventrito corto, angosto en el ápice y ancho en la base, con incrustaciones
nas, y cortas setas rígidas espinosas en la supercie. La placa noteroide es corta,
ancha y depreso en el disco central, con incrustaciones cortas y alargadas además de
pequeñas setas rígidas cortas espinosas, sobre los márgenes laterales y de tres a cuatro
setas rígidas y gruesas sobre los ángulos postcoxales. Coxas y trocánteres lisos. Fémur
anterior largo y ancho con una hilera de setas espinosas sobre el margen posterobasal;
tibia anterior con una espuela gruesa y fuertemente curvada en el margen ápico dorsal
y una hilera de setas rígidas sobre el margen anterior; tarsos anteriores con el protarso
subtriangular, largo y ancho con y una ventosa discoidal grande en el ápice del ejemplar
macho (en la hembra el primer tarsómero con ausencia de ventosa); uña tarsal muy
curvas con tres excresencias espinosas sobre el margen ventral (Figs. 4A y 4B). Fémur
medio ancho y corto con dos hileras de setas suaves una en el margen anterior y otra
en el borde posterior; tibia media larga y ancho con márgenes espinosos y una corona
de espinas nas y gruesas en el ápice, con espuelas mesotibiales largas y delgadas
con márgenes lisos; mesotarso con el primer tarsómero largo, ancho, subrectangular,
con una ventosa grande en el ápice (en la hembra el primer tarsómero con ausencia
de ventosa) uñas tarsales largas, escasamente curvas con tres excresencias espinosas
sobre el margen ventral (Fig. C). Fémur posterior corto con la base muy angosta
ensanchado hacia el ápice y una hilera de largas setas sobre el extremo posteroangular,
tibia posterior larga y triangular con el margen anterior y posterior con tres a cuatro
setas espinosas muy espaciadas una hilera de largos pelos natatorios sobre el margen
posterior, ápice espinoso y espuelas metatibiales largas y delgadas con márgenes lisos;
uñas tarsales cortas y delgadas ligeramente curvas, con tres excresencias espinosas
sobre el borde ventral (Fig. D).
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
209
Siete ventritos abdominales, de los cuales, II al VII son visibles, con las supercies
lisas, con esternitos abdominales sobre los márgenes anteriores y/o con setas suaves
distribuidas sobre los márgenes laterales; VII ventrito abdominal, largo, ancho y
arqueado con el margen posterior redondeado y una impresión ancha en la base que
nace en el margen posterior y se extiende como cilindro hasta el margen anterior sin
tocarlo con el ápice ligeramente convexo (Fig. 5A). VIII esternito abdominal pseudo
cuadrado, la supercie dorsal con nas y cortas setas distribuidas; longitumedialmente
presenta una abertura con los márgenes densamente setados, del cual sobresale una na
y curva estructura aguda en el ápice con forma de garos, retráctil, sobre la supercie
dorsal (Figs. 5B-5D). Gonocoxoesternitos simétricos, anchos, con un solo apodema
latero ventral, entrelazan el VIII y IX esternitos, formando un saco interno en el cual
se encuentran los genitales de ambos sexos (Figs. 4E-4F).
Escleritos genitales del macho con lóbulo medio variablemente arqueado y
falobase bilobulada, ápice redondeado o atenuado. Esclerito genital de la hembra con
lateroterguitos cortos, poco sinuosos, gonocoxa pequeña, anchas con el ápice angosto
y lobulado, agudo y ligeramente angulado, con los márgenes laterodorsales lisos.
Llanoterus (Subgnathus) García y Briceño, subg. n.
(Fig. 1A y 1B).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:80820894-9C90-4488-90DA-3B4DF7AED345
Especie tipo. Llanoterus caputcliperectus sp. n. García y Briceño, 2023.
Diagnosis. Forma corporal muy convexa y arqueada desde el labro hasta el ápice
elitral, con pequeñas variaciones de nivel entre la cabeza y el pronoto en algunas
especies. Cabeza deexa (Fig. 1A) a fuertemente deexa o hipognata (Fig. 1B). La
posición del labro con respecto a la cabeza es como un “labrum retroectum” inclinado
hacia atrás (Figs. 1A y 1B).
Etimología. El epíteto es una derivación latina de la palabra hipognata de origen
griego, donde se intercambia el prejo “hipo” por “sub” que signica “bajo” y el sujo
“gnata” que signica “mandíbula” se intercambia la terminación “a” por “us”, por
lo que el signicado original del epíteto se reere a escarabajos con las “mandíbulas
debajo de la cabeza”.
Llanoterus (Llanoterus) García y Camacho, subg. n.
(Fig. 2A y 2B).
Especie tipo. Llanoterus shorti (García, Benetti y Camacho, 2012).
Diagnosis diferencial. Forma corporal convexa, variablemente arqueada desde el
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
210
labro hasta el ápice elitral en vista lateral, con pequeñas variaciones de nivel entre
la cabeza y el pronoto en algunas especies. Se diferencia del subgénero Subgnathus
porque presenta la cabeza prognata con la posición “protactum” del labro inclinado
hacia adelante o ligeramente verticalizado (Figs. 2A y 2B).
Etimología. El epíteto corresponde con el nombre original sensu stricto del género
Llanoterus.
Grupo Caputcliperectus
(Fig. 1B).
Cabeza fuertemente deexa, hipognata o en posición vertical con las mandíbulas
debajo de los ojos, labrum retroectum. Grupo Caputcliperectus
(Fig. 1B).
Cabeza fuertemente deexa, hipognata o en posición vertical con las mandíbulas
debajo de los ojos, labrum retroectum.
Figura 1. Vista lateral cefálica de Llanoterus (Subgnathus), A. Grupo de especies
Miguelarchangelskyi y B. Grupo de especies Caputcliperectus: lb = labro retroectum;
cp = clípeo; fa = fosa antenal; mb = mandíbula; oj = ojo; vx = vertex y pn = pronoto.
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
211
Figura 2. Vista lateral cefálica de Llanoterus (Llanoterus): A. L. (Llanoterus) sp1.
y B. L. (Llanoterus) sp2.: lb = labro protactum; cp = clípeo; fa = fosa antenal; mb =
mandíbula; oj = ojo; vx = vertex y pn = pronoto (Descripción de especies en la Parte
2).
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
212
Figura 3. Escleritos cefálicos. A. Antena, B. Labro, C. Maxila, D. Mandíbula; m=
molar, a= ápice denticular, lc = lacinia, pmx = palpo maxilar, esp = escapo.
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
213
Figura 4. Escleritos de locomoción de Llanoterus sp. A. Propata, vista latero dorsal,
B. Vista anterior del tarsómero I y la uña protarsal, vent = ventosa, C. Mesopata, vista
laterodorsal y D. Metapata, vista laterodorsal.
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
214
Figura 5. A. VII ventrito; B, C y D. VIII esternito: B= vista ventral, C= vista lateral
y D= vista dorsal; E y F. Gonocoxoesternitos: E= posición espacial y F cara ventral,
gr= garo dorsal, ap= apodema lateroventral.
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
215
Llanoterus (Subgnathus) arcuatus García y Briceño, sp. n.
(Figs. 6A, 7A, 8).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:2006F4FC-DA15-4AFA-8D4F-366A0C1337E4
Diagnosis. Solo el vertex visible en vista dorsal. Convexidad en vista lateral
uniforme desde la cabeza hasta los élitros formando un arco perfecto; el margen ventral
arqueado desde la cabeza hasta el ápice elitral.
Localidad tipo. Biruaca, Apure, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Biruaca, Fundo La Guama,
22.v.2007, M. García col. (trampa luminosa), (7˚43’47” N y 67˚31’20” O),
54 m, (MALUZ06480). Paratipos: 2♀, mismo dato de holotipo, 20.viii.2006
(MALUZ06481-06526); ♀, mismo dato de holotipo, 22.viii.2007 (MALUZ06527).
Descripción. Forma corporal ovoidal ancha, en vista lateral los márgenes se
observan redondeadamente continuos. Longitud 1,8 mm y ancho máximo1,2 mm,
mayor anchura entre el primer y segundo tercio elitral. Supercie dorsal y ventral de
color testáceo (marrón rojizo). Cabeza hipognata, tan larga como ancha, con el clípeo
arqueado en su margen anterior; ojos muy grandes separados por un arco 1,4x su
diámetro; supercie cefálica microestriada de aspecto liso; en vista lateral la cabeza
es muy arqueada, ancha con la supercie en línea con el margen pronotal; labro largo,
retroectum y curvo. Pronoto convexo, 1,2x la longitud de la cabeza; borde anterior
con una serie redondeadas como cuentas muy pequeñas a lo largo del mismo; margen
lateral 0,5x de su longitud, ligeramente redondeados, casi rectos y continuos con el
margen elitral. Élitros fuertemente arqueados lateralmente; supercie con puntuaciones
gruesas y nas distribuidas en el disco elitral; tegumento no reticulado. Proventrito
corto, con la supercie discal rugosa con puntuaciones concéntricas y setas rígidas
espiniformes pequeñas; apósis proventral angosta en la base y ancha en el ápice, casi
3x el ancho basal; supercie con incrustaciones alargadas sin la presencia de micro
setas rígidas y espiniformes; margen lateral recto con ligera sinuosidad medial y el
margen apical ligeramente recto con los ángulos redondeados; longitumedialmente
presenta una depresión angosta, ligeramente profunda. Genitalia masculina (Fig. 8).
Hembra. Similar al macho, pero ligeramente de mayor diámetro.
Etimología. El nuevo epíteto “arcuatus” hace referencia a la forma convexa del
ejemplar en vista lateral.
Habitalogía. Se desconoce con exactitud el hábitat y microhábitat tipo.
Distribución. La especie está restringida al estado Apure (Fig. 46).
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
216
Figura 6. Habitus de Llanoterus (Subgnathus) spp. n, Grupo Caputcliperectus:
A. arcuatus, B. cabrecraus, C. caputcliperectus, D. cephaconvexus, E. curvatus, F.
corpusellipticum, G. margoexuosus, H. oblicuus, I. ovumlatum, J. phototropus, K.
robustus, L. rotundatus.
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
217
Continuación Figura 6: M. segninii, N. similisus, Ñ. superconvexus, O.
supralabralis, P. y Q. venezuelae (vista dorsal y lateral).
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
218
Figura 7. Habitus en perl de Llanoterus (Subgnathus) spp. n. Grupo
Caputcliperectus: A. arcuatus, B. cabrecraus, C. caputcliperectus, D. cephaconvexus,
E. corpusellipticum, F. curvatus, G. margoexuosus, H. oblicuus, I. ovumlatum, J.
phototropus, K. robustus, L. rotundatus, M. segninii, N. similisus, Ñ. superconvexus,
O. supralabralis.
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
219
Figuras (8-16). Genitalia masculina de Llanoterus (Subgnathus) spp. n. Grupo
Caputcliperectus: 8. arcuatus, 9. cabrecraus, 10. caputcliperectus, 11. cephaconvexus,
12. corpusellipticum, 13. curvatus, 14. margoexuosus, 15. oblicuus, 16. ovumlatum.
Lóbulo medio: A. Lateral derecho, B. Vista ventral y B*. Vista dorsal, C. Lateral
izquierdo; D. Parámero izquierdo y E. Parámero derecho.
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
220
Llanoterus (Subgnathus) cabrecraus García y Briceño, sp. n.
(Fig. 6B, 7B, 9).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:61E8D73E-8E54-469E-81FC-7EE2EAE23F62
Diagnosis diferencial. Especie larga con el margen anterior redondeado y el
posterior atenuándose hasta el ápice. Se diferencia de L. arcuatus y L. arcus por el
ensanchamiento a nivel del margen humeral y la forma acuminada del ápice elitral y
lateralmente entre la cabeza y el pronoto hay una discontinuidad entre las supercies
dorsales.
Localidad tipo. Pto Miranda, Guárico, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Guárico, Miranda, Pto Miranda, ribera
oriental del Río Apure, 24.xii.2004, M. García col. (tramp. lum.), (7˚54’36” N y
67˚28’38” O), 58 m (MALUZ06561).
Descripción. Forma corporal ovoide con el margen anterior redondeado y el ápice
atenuado, su mayor anchura se encuentra a nivel del margen humeral. Longitud 1,6
mm y ancho máximo 1,1 mm. Coloración dorsal y ventral testácea. Cabeza mucho
más ancha que larga, deexa, con la supercie micro estriada; ojos grandes, separados
por 2,4x su diámetro; en vista lateral se observa arqueado desde la base labral.
Pronoto largo 1,4x la longitud de la cabeza; lateralmente 0,6x la longitud pronotal,
con el borde redondeado ligeramente, inclinado en conjunción con el margen elitral;
costado anterior con una hilera de cuentas pequeñas e irregulares a lo largo del borde;
supercie microestriada. Élitros con la supercie discal con puntuaciones nas y
gruesas distribuidas; lateralmente arqueado; supercie tegumentaria reticulada en
forma de red. Proventrito corto con el disco rugoso y varias setas pequeñas rígidas a
cada lado; margen anterior con el ápice ligeramente angulado y namente depreso a
lo largo del margen; apósis proventral angosta en el cuello basal y el ápice truncado
con los ángulos laterales rectos; márgenes laterales ligeramente curvados en la zona
media; supercie depreso longitumedialmente desde el cuello hasta el ápice con dos
hileras de microsetas espinosas, una a cada lado de la depresión y la supercie es micro
incrustada. Genitalia masculina como en la (Fig. 9).
Hembra. Desconocida.
Etimología. El nuevo epíteto corresponde a una palabra compuesta con las sílabas
de tres palabras latinas como “Caput” que signica cabeza, “Brevum” que signica
corto y “Crassum” que signica espesor grueso. Las primeras silabas de cada palabra
son ca-bre-cra, las cuales unidas forman la palabra “cabrecra” combinada con la
terminación latina “us”, que genera el signicado “escarabajo con la cabeza corta y de
espesor grueso”.
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
221
Habitalogía. Similar a las especies ya descritas.
Distribución. Especie restringida a los corredores ribereños de los ríos Apure y
Orinoco en el estado Guárico (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) caputcliperectus García y Briceño, sp. n.
(Figs. 6C, 7C, 10).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:92806EF7-7832-47A2-99AA-D8B6BB5028A1
Diagnosis diferencial. Esta especie es similar a L. arcus por la forma muy convexa
visto lateralmente, pero la forma vertical de la cabeza de L. caputcliperectus, solo
permite observar el margen posterior del vertex, evidenciándose la forma menos
deexa de L. arcus, en la cual puede pueden verse los ojos y el margen fronto clipeal,
además del vertex.
Localidad tipo. Biruaca, Apure, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Biruaca, Fundo La Guama, 20 km
al SO de San Fernando, 20.viii.2006, M. García (tram. lum.), (7˚43’47” N y 67˚31’20”
O), 54 m (MALUZ06479).
Descripción. Forma corporal ovoidal ancha y redondeada, márgenes
redondeadamente continuos. Longitud 1,6 mm y ancho 1,1 mm, mayor anchura en el
primer tercio elitral. Coloración dorsal y ventral, fulva ligeramente obscura. Cabeza
hipognata, tan larga como ancha, con el clípeo arqueado en su margen anterior y labro
retroectum extendido hacia atrás y por debajo del ojo; ojos grandes separados por
un arco 1,4x su diámetro; supercie cefálica microestriada de aspecto liso; en vista
lateral la supercie de la cabeza parecida a un arco vertical, ancha, con una ligera
discontinuidad entre el vertex no y el pronoto. Pronoto 1,2x la longitud de la cabeza; el
margen anterior con serie de pequeños puntos redondos extendidos a lo largo del mismo;
lateralmente 1,1x más la longitud de la cabeza, con los márgenes laterales casi rectos
continuos con el margen elitral. Élitros fuertemente arqueado lateralmente; supercie
con puntuaciones gruesas y nas distribuidas en el disco elitral con reticulación
gruesa interna, en forma de red. Proventrito corto, con la supercie discal rugosa con
puntuaciones concéntricas y setas rígidas espiniformes, pequeñas; apósis proventral
angosta en la base 2x su diámetro en el ápice; margen lateral sinuoso y truncado
apicalmente con los márgenes angulares redondeados; supercie longitumedialmente
depreso y rugosa, con pequeñas incrustaciones. Genitalia masculina (Fig. 10).
Hembra. Desconocida.
Etimología. El epíteto ha sido formado como una palabra compuesta por tres
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
222
palabras latinas: “caput” que signica cabeza, “clip” prejo de “clipeus” signica
escudo y “erectus” que signica erecto, por lo que “caputcliperectus” signica,
“cabeza con el escudo erecto”, debido a la forma hipognata de la misma.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Especie restringida a los corredores ribereños de los ríos Apure y
Orinoco en el estado Apure (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) cephaconvexus García y Briceño, sp. n.
(Figs. 6D, 7D, 11).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:BA0D5EC4-C4BF-4B0C-8AD2-727334A976DC
Diagnosis diferencial. Esta especie en particular es similar a L. arcuatus y
L. cabrecraus en vista lateral, diferenciándose de ambas porque el vertex está casi
imperceptible, además de presentar el margen posterior o ápice elitral atenuado; y en
la región dorsal es similar a L. caputcliperectus destacándose de este por la atenuación
de su ápice elitral.
Localidad tipo. Biruaca, Apure, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Biruaca, Fundo La Guama,
20.viii.2006, M. García col. (tram. lum.), (7˚43’47” N y 67˚31’20” O), 54 m
(MALUZ06438). Paratipos: ♀, mismo dato que holotipo, 20.viii.2006 (MALUZ06442);
♀, mismo dato del holotipo, 22.v.2007 (MALUZ06443).
Descripción. Forma corporal ovoidal ancha y redondeada anteriormente con
márgenes laterales redondeadamente continuos, con una pequeña sinuosidad en
el último tercio elitral, ápice atenuado; mayor anchura a nivel del margen humeral.
Longitud 1, 8 mm y ancho máximo1, 2 mm. Coloración dorsal y ventral, fulvo obscuro.
Cabeza hipognata tan larga como ancha, clípeo arqueado en su margen anterior y labro
retroectum extendido hacia atrás y por debajo del ojo; ojos grandes separados por un
arco 2x su diámetro; supercie cefálica microestriada de aspecto liso; en vista lateral
semeja un arco, inclinado hacia delante, ancho, en continuidad con el labro. Pronoto
ligeramente discontinuo con la cabeza, equivalente a 1,2x su longitud; margen anterior
con serie redondeadas como cuentas muy pequeñas a lo largo del margen; supercie
discal con una giba central; lateralmente 0,5x su longitud, con los márgenes laterales
rectos y continuos con el margen elitral. Élitros en su área dorsal son ligeramente
discontinuo con el pronoto, arqueado ventralmente en el último tercio elitral; supercie
con puntuaciones gruesas y nas distribuidas en el disco elitral sin reticulación gruesa
internas debajo del tegumento, en forma de red. Proventrito corto, con la supercie
discal rugosa y setas rígidas espiniformes, pequeñas; apósis proventral angosta
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
223
en la base y 2x su diámetro en el ápice; supercie con nas setas espiniformes con
incrustaciones profundas; margen lateral ligeramente sinuoso y el margen apical
suavemente redondeado, con los ángulos laterales redondeados; longitumedialmente
presenta una depresión ancha, ligeramente profunda. Genitalia masculina (Fig. 11).
Hembra. Similar al macho, de mayor diámetro.
Etimología. El nombre de esta especie se congurado como una palabra compuesta
formada por un prejo griego de la palabra “Cephalo” que signica cabeza y la palabra
latina “convexus” que signica convexo, “cephaconvexus” signica escarabajo con la
cabeza convexa.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Especie restringida al corredor ribereño de los ríos Apure y Orinoco,
en el estado Apure (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) corpusellipticum García y Briceño, sp. n.
(Figs. 6F, 7E, 12).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:303D8516-9112-42E7-8AC4-6A3B0E2BE3B5
Diagnosis diferencial. Forma ovo alargada con la cabeza muy ancha y discontinua
con el pronoto, visto dorsalmente es similar a L. cabrecraus del cual se diferencia
porque es menos atenuado y algo sinuoso en los dos últimos tercios elitrales además
de presentar los márgenes laterales mucho más redondeado que este, igualmente es
muy similar a L. cephaconvexus, pero éste tiene la cabeza mucho más deexa por lo
que solo se observa el vertex, mientras que en L. corpusellipticum los ojos son visibles
en vista dorsal, y de L. curvatus se diferencia porque éste es mucho ancho o abultado
en la región humeral del primer tercio elitral. En vista lateral cuerpo robusto, cabeza
arqueada desde el labro con una pequeña discontinuidad con el margen pronotal.
Localidad tipo. Biruaca, Apure, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Biruaca, El Bajo Apure, Fundo
La Guama a 20 km al SO de San Fernando, 10.viii.1998, M. García col. (tramp. lum.),
(7˚43’47” N y 67˚31’20” O), 54 m (MALUZ06485). Paratipos: ♀, Guárico, Miranda,
Pto Miranda, ribera oriental del Río Apure, 24.xii.2004, M. García col. (tramp. lum.),
(7˚54’36” N y 67˚28’38” O), 58 m (MALUZ06482).
Descripción. Contorno del cuerpo ovoide, ancho en su margen anterior, atenuándose
hacia el ápice, márgenes laterales sinuosos. Longitud 1,7 mm y ancho máximo 1,1
mm, la mayor anchura está a nivel del primer tercio elitral. Coloración dorsal y ventral
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
224
fulvo. Cabeza más ancha que larga, fuertemente discontinua con el margen pronotal;
ojos grandes separados por un arco 2, 2x su diámetro; clípeo arqueado en su margen
anterior; labro corto, plano, retroectum y se posiciona delante del ojo; supercie
cefálica microestriada de aspecto liso. En vista lateral la cabeza es curvada en la base
clipeal atenuándose hacia el vertex, y robusta con una suave discontinuidad con el
margen pronotal. Pronoto largo, arqueo continuo con los élitros, 1,4x la longitud de la
cabeza; margen anterior con una serie de estructuras pequeñas como puntos redondeados
e irregulares a lo largo del mismo; longitumedialmente 1,1x más largo que el margen
lateral, con el borde recto y continuo con el elitral. Élitros con un ligero arqueo ventral
en el segundo tercio; supercie con puntuaciones gruesas y nas distribuidas en el
disco elitral no reticulado. Proventrito corto y angulado anteriormente en el ápice;
supercie rugosa con setas rígidas a cada lado; apósis proventral larga y angosta;
cuello basal ancho y ápice 1,6x el diámetro basal; supercie depresa longitumedial
angosta con microsetas espiniformes e incrustaciones espaciadas; margen lateral
sinuoso con ángulos laterales rectos y ápice truncado. Genitalia masculina como en
la (Fig. 12).
Hembra. Similar al macho, de mayor diámetro.
Etimología. El nuevo epíteto está formado por dos palabras de origen latino:
“corpus” signica cuerpo y “ellipticum” signica elíptico, el epíteto se traduce como
un escarabajo de cuerpo elíptico.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Especie restringida a los corredores ribereños de los ríos Apure y
Orinoco en los estados Apure y Guárico (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) curvatus García y Briceño, sp. n.
(Figs. 6E, 7F, 13).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:C1155476-4B8A-41D8-B6C6-5416865805C3
Diagnosis diferencial. Forma ovoide con los márgenes anterior y posterior
angostos; la cabeza está más inclinada que L. convexitatus, pero pueden distinguirse los
ojos, el vertex y la región superior del margen fronto-clipear; margen lateral corporal
redondeado con un leve abultamiento en la región humeral, lo que le diferencia
claramente de la robustez de L. convexitatus. El pronoto es ligeramente más largo que
en L. convexitatus. Visto de lado la cabeza es robusta y es discontinua con el margen
pronotal lo cual se muestra en un abultamiento hacia adelante a nivel de la convexidad
lateral del dorso muy diferente de L. convexitatus que lo presenta hacia atrás del dorso,
y ventralmente menos arqueado que L. convexitatus.
Localidad tipo. Biruaca, Apure, Venezuela.
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
225
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Biruaca, Bajo Apure, Fundo La
Guama, 20.viii.2006, M. García col. (tramp. lum.), (7˚43’47” N y 67˚31’20” O), 54 m,
(MALUZ06451).
Descripción. Forma corporal ovoide, ancha anteriormente y atenuándose hacia el
ápice de márgenes laterales redondeados. Longitud 1, 8 mm y ancho 1, 1 mm, la mayor
anchura está a nivel de la región humeral. Coloración dorsal y ventral, fulvo claro.
Cabeza tan larga como ancha, en discontinuidad con el pronoto; clípeo arqueado en su
margen anterior: labro corto y plano, retroectum extendidos hacia atrás y debajo del ojo:
ojos separados por un arco 2x su diámetro; supercie cefálica microestriada de aspecto
liso; en vista lateral cabeza arqueada, ancha o robusta y ligeramente discontinua con el
margen pronotal. Pronoto largo equivalente a 1,2x la longitud de la cabeza y arqueado
en continuidad con los élitros: margen anterior con serie redondeadas como cuentas
pequeñas e irregulares a lo largo del mismo; longitumedialmente 1,1x más largo que el
margen lateral, con el borde recto, escasamente redondeado y discontinuo con el margen
elitral. Élitros en su margen ventral es ligeramente arqueado en el segundo tercio;
supercie con puntuaciones gruesas y nas distribuidas en el disco elitral escasamente
reticulado debajo del tegumento. Proventrito corto, con la supercie discal rugosa con
pequeñas setas rígidas espiniformes; el ápice del margen anterior es ligeramente recto:
apósis proventral angosta en la base y 2x su diámetro en el ápice; supercie con
escasas nas setas espiniformes e incrustaciones profundas; margen lateral sinuoso y
margen apical truncado con ángulos suavemente redondeados; en el área preapical, la
supercie presenta una ancha depresión, que se extiende transversalmente, con forma
de gota, con ligera profundidad. Genitalia masculina como en la (Fig. 13).
Hembra. Desconocida.
Etimología. El nuevo epíteto “curvatus” palabra latina que se reere a la forma
arqueada que presenta lateralmente.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Especie restringida a los corredores ribereños de los ríos Apure y
Orinoco en el estado Apure (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) margoexuosus García y Briceño, sp. n.
(Figs. 6G, 7G, 14).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:29A25876-3936-44D3-859F-22A65E0419FF
Diagnosis diferencial. Es una especie robustamente redondeada anterior y
lateralmente con márgenes redondeados, atenuándose hacia el ápice. Vista lateralmente
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
226
es muy arqueada dorsiventralmente con la cabeza hipognata y una ligera discontinuidad
con el pronoto, diferenciándose de L. luciscaptivus y L. lumicaptivatus, con menor
deexión de la cabeza.
Localidad tipo. Biruaca, Apure, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Biruaca, El Bajo Apure, Fundo
La Guama, 20 km al SO de San Fernando, 22.v.2007, M. García col. (tram. lum.),
(7˚43’47” N y 67˚31’20” O), 54 m (MALUZ06486).
Descripción. Forma corporal ovo redondeada muy convexa con márgenes
laterales redondeados; lateralmente cabeza y pronoto, ligeramente discontinuos.
Longitud 1,6 mm y ancho máximo 1,0 mm, la mayor anchura en el primer tercio
elitral. Coloración fulvo obscuro. Cabeza más ancha que larga, hipognata, muy
arqueada, con aspecto giboso en vista lateral; clípeo arqueado en su margen anterior:
labro arqueado, largo, retroectum se posiciona debajo del ojo; ojos que grandes y
separados por un arco 2,1x su diámetro; supercie cefálica microestriada de aspecto
liso. Pronoto largo, arqueo continuo con los élitros, 1,3x la longitud de la cabeza;
margen anterior con serie redondeadas como cuentas medianas e irregulares a lo largo
del mismo; longitumedialmente ligeramente más largo que el margen lateral, con el
borde suavemente arqueado y continuo con el margen elitral. Élitros muy arqueado
dorsiventralmente en el segundo tercio elitral; supercie con puntuaciones gruesas y
nas distribuidas en el disco elitral; no reticulado, no impreso internamente. Proventrito
corto y angulado anteriormente en el ápice; supercie rugosa con setas rígidas a cada
lado; apósis proventral ancha y corta; cuello basal ancho y ápice 2x el diámetro basal;
supercie con depresión longitumedial muy angosta; margen lateral sinuoso con el
ápice truncado y ángulos laterales redondeados. Genitalia masculina (Fig. 14).
Hembra. Desconocida.
Etimología. El nuevo epíteto es una combinación de dos palabras “margo”
que signica margen y “exuosos” que signica suavemente sinuoso, por lo que el
signicado del epíteto es un escarabajo con “el dorso suavemente sinuoso”.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Restringido al corredor ribereño de los ríos Apure y Orinoco en el
estado Apure (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) oblicuus García y Briceño, sp. n.
(Figs. 6H, 7H, 15).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:F456C776-BBF7-45F5-B2CA-D34806CE52C7
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
227
Diagnosis diferencial. Cabeza gruesa, muy inclinada hacia abajo con el labro
debajo de los ojos; lateralmente arqueado desde el labro hasta el ápice elitral de
forma continua y alargada, muy arqueado ventralmente. De aspecto similar a L.
margoexuosus se diferencia de este lateralmente por presentar la cabeza más gruesa
y corta; dorsalmente es mucho más gruesa a nivel del primer tercio elitral y más ancha
anteriormente.
Localidad tipo. Biruaca, Apure, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Biruaca, Bajo Apure, Fundo La
Guama, 22.v.2007, M. García col. (tramp. lum.), (7˚43’47” N y 67˚31’20”), 54 m
(MALUZ06433). Paratipo; ♂, mismo dato del holotipo, (MALUZ06434). Paratipos; 2
♀, mismo dato del holotipo, 20.viii.2006 (MALUZ06435-06436).
Descripción. Forma corporal ovoidal muy convexa, ancha anteriormente,
márgenes laterales sinuosamente redondeados; lateralmente cabeza, pronoto y élitros
con ligera discontinuidad marginal. Longitud 1,7 mm y ancho máximo 1,1 mm, la
mayor anchura en el primer tercio elitral. Coloración corporal testácea. Cabeza más
ancha que larga, robusta, curvada desde el labro hasta el ápice elitral; clípeo curvado
anteriormente; labro largo, plano, retroectum y se posiciona debajo del ojos; ojos
grandes separados por un arco 2,1x su diámetro; supercie cefálica microestriada de
aspecto liso. Pronoto largo, abultado posteriormente, 1,4x la longitud de la cabeza;
margen anterior con serie redondeadas como cuentas pequeñas e irregulares a lo largo
del margen; longitumedialmente 1,1x más largo que el margen lateral, con el borde
recto y continuo con el margen elitral. Élitros fuertemente arqueados ventralmente
en el último tercio elitral; supercie con puntuaciones gruesas y nas distribuidas
en el disco elitral sin impresión reticular en forma de red interna. Proventrito corto,
con el disco central rugoso con setas espiniformes rígidas a cada lado; ápice del
margen anterior recto; apósis proventral angosta en la base, ápice 3x el ancho basal;
supercie con incrustaciones cortas y profundas, depreso longitumedialmente con
hilera de micro setas espiniformes en cada lado; márgenes laterales recto con una
ligera sinuosidad en el margen preapical; margen apical recto o truncado y ángulos
ligeramente redondeados. Genitalia masculina (Fig. 15).
Hembra. Similar al macho, pero de mayor diámetro.
Etimología. El término “oblicuus” utilizado para el nuevo epíteto es una palabra
latina que signica oblicuo y se reere a la inclinación de la cabeza con respecto al eje
corporal.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
228
Distribución. Restringido a los corredores ribereños de los ríos Apure y Orinoco
en el estado Apure (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) ovumlatum García y Briceño, sp. n.
(Figs. 6I, 7I, 16).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:3C7CA31E-E632-4134-B796-E694793CB09E
Diagnosis diferencial. Ovoredondeada y con márgenes laterales uniformes, menos
ancha anteriormente; en vista dorsal se observa el margen fronto clipeal y los ojos,
diferenciándose de L. oblicuus, que presenta la cabeza más ancha y muy deexa con
solo el vertex visible; en vista lateral es más gruesa que L. oblicuus.
Localidad tipo. Biruaca, Apure, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Biruaca, El Bajo Apure, Fundo
La Guama a 20 km al SO de San Fernando, 10.viii.1998, M. García col. (tramp. lum.),
(7˚43’47” N y 67˚31’20” O), 54 m (MALUZ06495).
Descripción. Forma corporal ovoidal muy convexa, ancha anteriormente, márgenes
laterales ligeramente redondeados; lateralmente la cabeza, pronoto y élitros continuos.
Longitud 1,7 mm y ancho máximo1,1mm, la mayor anchura en el primer tercio elitral.
Coloración corporal fulvo claro.
Cabeza arqueada más ancha que larga, robusta, continua con el pronoto; en vista
lateral la cabeza está fuertemente inclinada, ligeramente gibosa en la región fronto-
clipeal; clípeo curvado anteriormente; labro largo, plano, retroectum y se posiciona
debajo del ojo; ojos grandes, separados por un arco 2,3x su diámetro; supercie cefálica
microestriada de aspecto liso. Pronoto largo, formando una ligera giba muy ancha entre
la cabeza y el élitro visto lateralmente. 1,5x la longitud de la cabeza; margen anterior con
serie redondeadas como cuentas medianas a lo largo del margen; longitumedialmente
1,1x más largo que el margen lateral, con el borde suavemente arqueado y continuo con
el margen elitral. Élitros arqueados dorsoventralmente; supercie con puntuaciones
gruesas y nas distribuidas en el disco elitral con impresión reticular en forma de red
interna. Proventrito corto y angulado anteriormente en el ápice; supercie rugosa con
setas rígidas a cada lado; apósis proventral corta y angosta; cuello basal ancho y ápice
1,6x el diámetro basal; supercie depresa longitumedial angosta con incrustaciones y
microsetas espiniformes espaciadas; margen lateral recto con ángulos laterales rectos
y ápice truncado. Genitalia masculina como en la (Fig. 16).
Hembra. Hembra desconocida.
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
229
Etimología. El término “ovumlatum” es una combinación de las palabras “ovum”
que signica “huevo”, y “latum” que signica “extendido”, por lo que el signicado
del nuevo epíteto es un escarabajo con “forma de huevo extendido”.
Habitalogía: Similar a las especies anteriores.
Distribución. Restringido a los corredores ribereños de los ríos Apure y Orinoco
en el estado Apure (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) phototropus García y Briceño, sp. n.
(Figs. 6J, 7J, 17).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:AF646321-ED27-4B4D-A9A3-B27C1C3C7D38
Diagnosis diferencial. Cabeza muy deexa, corporalmente menos gruesa y más
arqueada ventralmente que L. ovumlatum; dorsalmente es mucho más redondeada y
más ancha que L. ovumlatum.
Localidad tipo. Biruaca, Apure, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Biruaca, El Bajo Apure, Fundo
La Guama a 20 km del SO de San Fernando, 22.v.2007, M. García col. (tramp. lum.),
(7˚43’47” N y 67˚31’20” O), 54 m (MALUZ06437). Paratipos: 2♀, mismo dato de
holotipo, 20.viii.12006 (MALUZ06439-06441).
Descripción. Forma corporal ovoidal redondeada muy convexa, muy ancha,
margen lateral ligeramente sinuoso; lateralmente arqueado desde el labro hasta el
ápice; entre la cabeza y el pronoto con un punto de discontinuidad. Longitud 1,6 mm
y ancho máximo 1,1mm, la mayor anchura en el primer tercio elitral. Coloración
corporal fulvo claro. Cabeza más ancha que larga, discontinua con el pronoto; en
vista lateral la cabeza está inclinada casi verticalmente, ligeramente arqueada entre
el margen labro-clipeal y el vertex; clípeo curvado anteriormente; labro largo, plano,
retroectum y se posiciona debajo del ojo; ojos grandes, separados por un arco 2,3x
su diámetro; supercie cefálica microestriada de aspecto liso. Pronoto largo, formando
una ligera giba muy ancha entre la cabeza y el élitro visto lateralmente 1,5x la longitud
de la cabeza; margen anterior con serie redondeadas como cuentas medianas a lo
largo del margen; longitumedialmente 1,1x más largo que el margen lateral, con el
borde suavemente arqueado y continuo con el margen elitral. Élitros con la supercie
con puntuaciones gruesas y nas distribuidas en el disco elitral no impreso en forma
de red interna. Proventrito corto y redondeado anteriormente en el ápice; supercie
rugosa con setas rígidas a cada lado; apósis proventral corta y ancha; cuello basal
ancho y ápice 2x el diámetro basal; supercie depresa longitumedial angosta con
incrustaciones espaciadas; margen lateral recto con ángulos laterales rectos y ápice
truncado. Genitalia masculina (Fig. 17).
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
230
Hembra. Desconocida.
Etimología. El nuevo epíteto “phototropus” es una palabra compuesta formada del
prejo griego “phos” que signica luz, y “tropos” que signica girar, combinándola
con el sujo –us, por lo que el signicado del epíteto es un escarabajo que “gira en
dirección a la luz”.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Restringido a los corredores ribereños de los ríos Apure y Orinoco
en el estado Apure (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) robustus García y Briceño, sp. n.
(Figs. 6K, 7K, 18).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:57B055C5-879C-434E-BD77-DC3EE8A8C856
Diagnosis diferencial. En vista dorsal similar a L. phototropus, sin embargo L.
robustus es algo más angosto y redondeado en el margen anterior además de presentar
un pronoto más largo., mientras que L. phototropus es más ancho anteriormente con
el pronoto más corto; en vista lateral L. robustus es más grueso y menos arqueado
ventralmente que L. phototropus, el cual es muy arqueado ventralmente y menos
grueso.
Localidad tipo. Biruaca, Apure, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Biruaca, El Bajo Apure, Fundo
La Guama a 20 km del SO de San Fernando, 20.viii.2006, M. García col. (tramp.
lum.), (7˚43’47” N y 67˚31’20” O), 54 m (MALUZ06483). Paratipo: ♀, mismos dato
del holotipo (MALUZ06449).
Descripción. Forma corporal ovoredondeada, muy convexa y ancha; lateralmente
presenta un arqueo vertical muy prominente entre la cabeza y el pronoto. Longitud 1,6
mm y ancho máximo 1,0 mm, la mayor anchura en el primer tercio elitral. Coloración
corporal fulvo obscuro. Cabeza ligeramente más ancha que larga; dorsalmente solo el
vertex es visible; hipognata; clípeo curvado anteriormente en línea con un labro largo,
plano, retroectum y se posiciona debajo del ojo; ojos pequeños, separados por un arco
3,2x su diámetro; supercie cefálica microestriada de aspecto liso. Pronoto largo, arqueo
dorsa1 en línea con el margen elitral, 1,2x la longitud de la cabeza; margen anterior con
serie redondeadas como cuentas pequeñas a lo largo del margen.; longitumedialmente
casi la longitud del margen lateral, con el borde casi recto e inclinado con el margen
elitral. Élitros fuertemente arqueados dorsiventralmente, supercie con puntuaciones
gruesas y nas distribuidas en el disco elitral no impreso en forma de red interna.
Proventrito corto y angulado anteriormente en el ápice; supercie rugosa con setas
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
231
rígidas a cada lado; apósis proventral corta y angosta; cuello basal ancho y ápice 1,6x
el diámetro basal; supercie con depresión longitumedial ancha con incrustaciones
espaciadas; margen lateral ligeramente sinuoso con ángulos laterales redondeados y
ápice truncado. Genitalia masculina (Fig. 18).
Figuras (17-24) (Cont.). Genitalia masculina de Llanoterus (Subgnathus) spp. n.
Grupo Caputcliperectus: 17. phototropus, 18. robustus, 19. rotundatus, 20. segninii.
21. similisus, 22. superconvexus, 23. supralabralis, 24. venezuelae. Lóbulo medio: A.
Lateral derecho, B*. Vista dorsal y B. Vista ventral, C. Lateral izquierdo; D. Parámero
izquierdo y E. Parámero derecho.
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
232
Hembra. Similar al macho, pero de mayor longitud.
Etimología. El epíteto latino de “robustus” relaciona el aspecto robusto
dorsiventralmente, casi redondeado de la especie.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Restringido a los corredores ribereños de los ríos Apure y Orinoco
en el estado Apure (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) rotundatus García y Briceño, sp. n.
(Figs. 6L, 7L, 19).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:EC65FA63-9261-4F40-A006-1CF696B70169
Diagnosis. Forma corporal muy ancha de márgenes redondeados y continuos, con
el vertex visto dorsalmente; cabeza hipognata con la supercie de la cabeza arqueada
en vista lateral; más larga y menos ancha que L. robustus. En vista dorsal muy arqueado
desde el labro hasta el ápice elitral y el borde ventral.
Localidad tipo. Biruaca, Apure, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Biruaca, El Bajo Apure, Fundo
La Guama a 20 km del SO de San Fernando, 22.v.2007, M. García col. (tramp.
lum.), (7˚43’47” N y 67˚31’20” O), 54 m, (MALUZ06454). Paratipos; 2♀, mismos
dato del holotipo (MALUZ06449, 06459); ♀, mismo dato de holotipo, 20.viii.2006
(MALUZ06460); 3♀, mismo dato de holotipo, 10.viii.1998 (MALUZ06455, 06457-
06458).
Descripción. Forma corporal oval ancha de márgenes redondeados y continuos,
su mayor anchura está a nivel del primer tercio elitral. Longitud 1,7 mm y ancho
máximo 1,1 mm. Coloración testácea. Cabeza tan ancha como larga, hipognata, sólo
el vertex visible desde el dorso; ojos grandes separados por un arco 2x su diámetro;
clípeo curvado anteriormente; labro largo, plano y arqueado, retroectum; supercie
dorsal muy arqueada y continua con el pronoto. Pronoto largo 1,3x más largo que la
cabeza; longitud 1,1x más largo que el margen lateral muy inclinado y alineado con el
elitral; margen anterior con una serie de círculos pequeños como cuentas irregulares
a lo largo del mismo. Élitros arqueados en continuidad con el pronoto; supercie
con puntuaciones nas y gruesas dispersas en el disco elitral. Proventrito corto y
redondeado anteriormente en el ápice; supercie rugosa con setas rígidas a cada lado;
apósis proventral corta y angosta; cuelo basal ancho y ápice 1,8x el diámetro basal;
supercie con depresión longitumedial ancha, densamente incrustada; margen lateral
recto con ángulos laterales rectos y ápice truncado. Genitalia masculina (Fig.19).
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
233
Hembra. Similar al macho de mayor diámetro.
Etimología. El epíteto hace referencia a la forma pseudo redondeada del margen
anterior del ejemplar, por lo que reeja la característica central de la forma del ejemplar,
“rotundatus” signica “que semeja a algo redondeado”.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. La especie se restringe a los corredores ribereños de los ríos Apure y
Orinoco en el estado Apure (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) segninii García y Briceño, sp. n.
(Figs. 6M, 7M, 20).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:A2F870CC-683C-4045-88A8-6173E50604C2
Diagnosis diferencial. Especie con forma ovo elíptica que se diferencia de las dos
especies anteriores por su ensanchamiento en la mitad anterior y muy atenuado hacia
el ápice; vista dorsal, más delgada que L. rotundatus y la forma redondeada de L.
robustus. En vista lateral, esta especie es menos deexa que ambas, las cuales tienden
a una cabeza hipognata.
Localidad tipo. Biruaca, Apure, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Biruaca, El Bajo Apure, Fundo
La Guama, 22.v.2007, M. García col. (tramp. lum.), (7˚43’47” N y 67˚31’20” O), 54
m, (MALUZ06450). Paratipo: 2♀, mismo dato del holotipo (MALUZ06463-06464).
Descripción. Forma corporal ovo elíptica, muy convexa y angosta; de lado presenta
un arqueo prominente y continuo entre la cabeza, el pronoto y el élitro. Longitud 1,7
mm y ancho máximo1,1 mm, la mayor anchura en la región humeral. Coloración
corporal fulvo claro. Cabeza más ancha que larga y robusta; en vista dorsal solo el
vertex es visible; ojos grandes separados por un arco 1, 8x su diámetro; clípeo curvado
anteriormente; labro largo, plano, retroectum y se posiciona debajo del ojo; supercie
cefálica microestriada de aspecto liso. Pronoto largo, arqueo dorsa1 alineado con el
margen elitral, 1,5x la longitud de la cabeza; margen anterior con serie de círculos
pequeños como cuentas a lo largo del mismo; longitumedialmente 1,2x la longitud
del margen lateral, con el borde recto e inclinado con el margen elitral. Élitros muy
arqueados en el dorso y el borde ventral solo en el segundo tercio elitral; supercie
con puntuaciones gruesas y nas distribuidas en el disco elitral impreso en forma
de red interna. Proventrito corto y redondeado anteriormente en el ápice; supercie
rugosa con setas rígidas a cada lado; apósis proventral con el cuello basal angosto y
ápice equivalente a 2x el diámetro basal; supercie longitumedial depresa angosta y
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
234
con incrustaciones espaciadas; margen lateral ligeramente curvo en la base, ángulos
laterales redondeados; ápice truncado. Genitalia masculina (Fig. 20).
Hembra. Similar al macho, de mayor longitud.
Etimología. El nuevo epíteto está dedicado al Dr. Carlos Segnini, investigador y
ecólogo de agua dulce.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Restringido al corredor ribereño de los ríos Apure y Orinoco en el
estado Apure (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) similisus García y Briceño, sp. n.
(Figs. 6N, 7N, 21).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:B7AE235B-9A19-4EEB-BED1-6CA2074F48E4
Diagnosis diferencial. Especie ovo alargada similar a L. rotundatus dorsalmente,
pero con una mayor discontinuidad entre la cabeza y el margen pronotal y el pronoto
es más corto; en vista lateral presenta una discontinuidad entre la supercie de la
cabeza y el margen pronotal, la cabeza se muestra más larga, además de una ligera
discontinuidad entre el pronoto y el élitro.
Localidad tipo. Biruaca, Apure, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Biruaca, El Bajo Apure, Fundo
La Guama, 10.viii.1998, M. García col. (tramp. lum.), (7˚43’47” N y 67˚31’20”
O), 54 m (MALUZ06532). Paratipos; ♂, mismo dato de holotipo, 20.viii.2006
(MALUZ06533); ♀, mismo dato del holotipo (MALUZ06537); 2♀, mismo dato de
holotipo, 20.viii.2006 (MALUZ06534, 06536); ♀, mismo dato de holotipo, 22.v.2007
(MALUZ06535).
Descripción. Forma corporal ovo alargada, muy convexa; de lado presenta un
arqueo vertical ligero entre el pronoto y élitro y con discontinuidad prominente entre la
cabeza y el pronoto. Longitud 1,7 mm y ancho máximo 1,1 mm, la mayor anchura en el
primer tercio elitral. Coloración corporal fulvo parduzco. Cabeza más ancha que larga;
solo el vertex es visible desde el dorso con cuatro manchas: dos ovales y dos circulares,
a cada lado; supercie dorsal con una giba o abultamiento en la región fronto-clipeal;
ojos grande separados por un arco 2x su diámetro; clípeo curvado anteriormente;
labro largo, plano, retroectum y se posiciona debajo del ojo; supercie cefálica
microestriada de aspecto liso. Pronoto largo, con una ligera giba o abultamiento dorsal
entre la cabeza y el élitro, 1,1x la longitud de la cabeza, con cuatro manchas laterales:
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
235
dos ovales y dos circulares, dos a cada lado; margen anterior con una serie de círculos
pequeños como cuentas a lo largo del mismo; margen longitudinal de casi la misma
longitud que el margen lateral, con el borde recto e inclinado con el elitral. Élitros muy
arqueados, tanto dorsal como el borde ventral, supercie con puntuaciones gruesas y
nas distribuidas en el disco elitral impreso en forma de red interna. Proventrito corto
y margen redondeado anteriormente en el ápice; supercie rugosa con setas rígidas a
cada lado; apósis proventral corta y ancha; cuello basal ancho y ápice 2x el diámetro
basal; supercie depresa longitumedial angosta con incrustaciones espaciadas; margen
basal ligeramente curvo en la base con ángulos laterales rectos y ápice ligeramente
redondeado. Genitalia masculina (Fig. 21).
Hembra. Similar al macho de mayor longitud.
Etimología. El nuevo epíteto reeja la similitud con otras dos especies de
Llanoterus, por lo que similisus, signica “similar a”.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Restringido a los corredores ribereños de los ríos Apure y Orinoco
en el estado Apure (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) superconvexus García y Briceño, sp. n.
(Figs. 6Ñ, 7Ñ, 22).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:2AB7DF47-9D4A-4DEC-B8B8-E40A0BA30D6D
Diagnosis diferencial. Esta especie se diferencia de las anteriores debido a su
forma corporal que asemeja una pequeña gota, con el margen anterior muy ancho con
el vertex casi imperceptible y el ápice muy atenuado. En vista lateral es muy arqueado
dorsoventralmente de manera muy homogénea.
Localidad tipo. Biruaca, Apure, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Biruaca, El Bajo Apure, Fundo
La Guama, 20.viii.2006, M. García col. (tramp. lum.), (7˚43’47” N y 67˚31’20” O), 54
m (MALUZ06444). Paratipo; ♀, mismo dato del holotipo (MALUZ06448).
Descripción. Forma corporal ovo elíptica ancha, convexa; lateralmente presenta
un arqueo vertical muy prominente en la cabeza, continuo con pronoto y élitro.
Longitud 1,5 mm y ancho máximo 1,0 mm, la mayor anchura en el primer tercio
elitral. Coloración corporal testácea pálida. Cabeza más ancha que larga; dorsalmente
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
236
solo se observa el margen del vertex; clípeo curvado en la región anterior alineado
con un labro largo, plano, retroectum y se posiciona debajo del ojo; ojos grandes
separados por un arco 2x su diámetro; supercie cefálica microestriada de aspecto liso.
Pronoto corto, arqueado en línea con la cabeza y el élitro, 1,1x la longitud de la cabeza;
margen anterior con serie de puntos pequeños redondos a lo largo de toda su extensión;
longitumedialmente casi la distancia del extremo lateral, con el borde recto e inclinado
con el margen elitral. Élitros muy arqueados, en sentido dorso-ventral; supercie con
puntuaciones gruesas y nas en vista lateral, distribuidas en el disco elitral impreso en
forma de red interna lateralmente. Proventrito corto y angulado anteriormente en el
ápice; supercie rugosa con setas rígidas a cada lado; apósis proventral larga y ancha;
cuello basal ancho y ápice 2x el diámetro basal; supercie depresa longitumedial
angosta con incrustaciones y setas espiniformes muy espaciadas; margen lateral
sinuoso con el margen preapical abultado y ángulos laterales redondeados y ápice
ligeramente redondeado. Genitalia masculina (Fig. 22).
Hembra. Similar y de mayor diámetro.
Etimología. El nuevo epíteto reere la forma altamente convexa de los ejemplares.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. La especie se restringe a los corredores ribereños de los ríos Apure y
Orinoco en el estado Apure (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) supralabralis García y Briceño, sp. n.
(Figs. 6O, 7O, 23)
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:D163CAFF-B02E-4204-81DC-E1D798D2911A
Diagnosis diferencial. Similar a L. superconvexus, con forma oval redondeada,
cabeza fuertemente inclinada y ligeramente más larga y más robusto que L.
superconvexus.
Localidad tipo. Pto Miranda, Guárico, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Guárico, Miranda, Pto Miranda, ribera
oriental del Río Apure, 24.xii.2004, M. García col. (tramp. lum.), (7˚54’36” N y
67˚28’38” O), 58 m (MALUZ06546). Paratipo; ♂, Apure, Biruaca, El Bajo Apure,
Fundo La Guama, 20 km al SO de San Fernando, 10.viii.1998, M. García col. (tramp.
lum.), (7˚43’47” N y 67˚31’20” O), 54 m (MALUZ06461).
Descripción. Forma corporal ovo redondeada, muy convexa; lateralmente presenta
un arqueo vertical muy prominente en la cabeza continua con el pronoto. Longitud 1,6
mm y ancho máximo 1,1 mm, la mayor anchura en el primer tercio elitral. Coloración
corporal fulvo parduzco. Cabeza más ancha que larga; dorsalmente se observa el
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
237
vertex; clípeo curvado anteriormente en línea con un labro largo, plano, retroectum
posicionado debajo del ojo; ojos grandes separados por un arco 2x su diámetro;
supercie cefálica microestriada de aspecto liso. Pronoto largo, arqueado en línea con
el élitro, 1,1x la longitud de la cabeza; margen anterior con serie redondeadas como
cuentas pequeñas a lo largo del margen; longitumedialmente casi la distancias del
margen lateral, con el borde ligeramente arqueado e inclinado con el margen elitral.
Élitros fuertemente arqueados, en sentido dorso-ventral, supercie con puntuaciones
gruesas y nas distribuidas en el disco elitral no impreso en forma de red interna.
Proventrito corto y angulado anteriormente en el ápice; supercie rugosa con setas
rígidas a cada lado; apósis proventral largo y ancho, con el cuello basal ancho y
el ápice 2x el diámetro de la base; supercie con incrustaciones espaciadas y una
depresión longitumedial ancha; margen lateral curvo con ángulos laterales rectos y
ápice redondeado ligeramente. IX esternito abdominal (Fig. 23).
Hembra. Desconocida.
Etimología. La palabra latina “supralabralis” está compuesta por el prejo “supra”
que signica encima o sobre y el sustantivo “labrum” que se reere a labio o borde,
por lo que el signicado del nuevo epíteto es que está por encima del labro, haciendo
referencia al ojo, que se encuentra por encima del labro.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. La especie se restringe a los corredores ribereños de los ríos Apure y
Orinoco en los estados Apure y Guárico (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) venezuelae García y Briceño, sp. n.
(Figs. 6P y 6Q, 24).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:0E9CABA1-280E-4464-B4D0-BBC4067B6BC6
Diagnosis diferencial. Similar a L. arcuatus, L. caputcliperectus, L. superconvexus
y L. supralabralis, diferenciándose de arcuatus y caputcliperectus por la forma
acuminada del ápice elitral, ya que en ambas especies el ápice elitral es más grueso que
en L. venezuelae, además el margen lateral en arcuatus es redondeado y en venezuelae
es sinuoso. En vista lateral arcuatus la cabeza es menos deexa que venezuelae y
caputcliperectus es de mayor espesor corporal que venezuelae. De superconvexus se
diferencia por el ápice elitral muy acuminado de éste; en vista lateral es mucho más
robusto o de mayor espesor corporal que venezuelae. De supralabralis se diferencia
por ser menos acuminado el ápice elitral que venezuelae y en vista lateral, supralabralis
presenta un arco más pronunciado a nivel del húmero que venezuelae.
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
238
Localidad tipo. Pto Miranda, Guárico, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Guárico, Miranda, Pto Miranda,
ribera oriental del Río Apure, 24.xii.2004, M. García col. (tramp. lum.), (7˚54’36”
N y 67˚28’38” O), 58 m (MALUZ06453). Paratipo: ♀, mismo dato del holotipo
(MALUZ06469).
Descripción. Forma corporal ovo elíptica, ancha, muy convexa, con el margen
anterior ancho y redondeado, con una escasa discontinuidad cabeza-pronoto en vista
lateral. Longitud 1,5 mm y ancho máximo 1,1 mm, mayor anchura en el primer tercio
elitral. Coloración testácea clara. Cabeza tan ancha como larga, hipognata, robusta;
solo el margen del vertex es visible en vista dorsal; ligeramente discontinuo con el
margen pronotal; supercie cefálica formando un arco pronunciado con la supercie
pronotal; clípeo ligeramente arqueado con discontinuidad con el labro; labro plano,
retroectum y largo; ojos grandes separados por 2,1x su diámetro. Pronoto largo 1,1x la
longitud de la cabeza; en vista lateral casi el margen lateral con el borde redondeado y
discontinuo con el margen ventral elitral; anteriormente con serie de círculos pequeños
como cuentas irregulares a lo largo del margen. Élitros en arco continuo con pronoto y
pronunciado hasta el ápice; en vista lateral en arco continuo hasta el ápice; supercie
con puntuaciones nas y gruesas esparcidas en el disco, no reticulado en el interior del
tegumento. Proventrito corto, con el margen anterior angulado en el ápice; supercie
discal rugosa con setas rígidas en cada lado; apósis proventral corta con el cuello
basal ancho y margen apical 2x el diámetro basal; márgenes laterales sinuosos con el
ápice truncado y ángulos laterales rectos; supercie longitudinal con una depresión
ancha y escasas incrustaciones esparcidas. IX esternito abdominal (Fig. 24).
Hembra. Similar al macho, de mayor diámetro.
Etimología. El epíteto para esta especie hace referencia no como un gentilicio, ya
que toma en cuenta al país desde el punto de vista femenino, por lo que “venezuelae”
es una dedicación a la parte femenina de Venezuela.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Restringida a los corredores ribereños de los ríos Apure y Orinoco
en el estado Guárico (Fig. 46).
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
239
Grupo de especies Miguelarchangelskyi
Cabeza ligeramente deexa con mandíbulas y labro delante de los ojos, labrum
retroectum.
Llanoterus (Subgnathus) convexitatus García y Briceño, sp. n.
(Figs. 25A, 26A, 27).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:BD9911CA-1D66-4632-A842-0E4CCCED8DB7
Diagnosis diferencial. Especie muy convexa y robusta, de cabeza ancha. El margen
humeral es ancho y muy abultado; en vista lateral presenta un arco homogéneo, tanto
dorsal como ventral. Se diferencia de las especies anteriores del grupo Caputcliperectus,
por la posición ligeramente prognata de la cabeza, las mandíbulas y el labro se
encuentran delante de los ojos.
Localidad tipo. Biruaca, Apure, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Biruaca, Bajo Apure, Fundo La
Guama, 22.v.2007, M. García col. (tramp. lum.), (7˚43’47” N y 67˚31’20” O), 54 m
(MALUZ06445). Paratipo: ♀, mismo dato del holotipo (MALUZ064469).
Descripción. Forma corporal ovo-elíptica, muy ancha anteriormente y atenuándose
hacia el ápice de márgenes laterales redondeadamente sinuoso. Longitud 1,7 mm y
ancho máximo 1,1 mm, la mayor anchura está a nivel del margen humeral. Coloración
dorsal y ventral fulvo obscuro. Cabeza tan larga como ancha, en continuidad con el
pronoto; clípeo arqueado en su margen anterior; labro largo, plano y retroectum
extendidos hacia atrás pero delante de los ojos; ojos grandes, separados por un arco
2x su diámetro; supercie cefálica microestriada de aspecto liso; en vista lateral la
cabeza es arqueadamente continua hasta el ápice elitral, ancha, con el margen clípeo-
labral. Pronoto equivalente a 1,2x la longitud de la cabeza; margen anterior con
serie redondeadas como cuentas muy medianas e irregulares a lo largo del margen;
longitumedialmente 1,1x más largo que el margen lateral, con el borde escasamente
redondeado y continuo con el margen elitral. Élitros arqueados únicamente en el tercio
apical; supercie con puntuaciones gruesas y nas distribuidas en el disco elitral
claramente reticulado internamente debajo del tegumento, en forma de red. Proventrito
corto, con la supercie discal rugosa y setas rígidas espiniformes y pequeñas; margen
anterior ligeramente angulado; apósis proventral angosta en la base y 2x su diámetro
en el ápice; supercie con nas setas espiniformes e incrustaciones profundas;
márgenes laterales con el pre-ápice subcuadrado, margen apical recto o truncado y
márgenes angulares rectos; longitumedialmente es angosto y depreso, poco profundo.
Genitalia masculina (Fig. 27).
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
240
Hembra. Similar al macho, de mayor diámetro.
Etimología. El nuevo epíteto “convexitatus” proviene de “convexus” que signica
de convexidad elevada.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Especie restringida a los corredores ribereños de los ríos Apure y
Orinoco en el estado Apure (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) curvus García y Briceño, sp. n.
(Figs. 25B, 26B, 28).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:CF1D2896-F1C2-49D1-AC5B-65E3CEC27AF5
Diagnosis diferencial. Forma ovoide, con la cabeza dorsalmente distanciada del
margen pronotal; márgenes laterales redondeados, cabeza corta, ligeramente deexa,
lo que le separa del grupo de especies anterior. Se diferencia de L. convexitatus por la
robustez corporal y una suave giba pronotal en vista lateral.
Localidad tipo. Biruaca, Apure, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Biruaca, El Bajo Apure, Fundo
La Guama a 20 km al SO de San Fernando, 22.v.2007, M. García col. (tramp. lum.),
(7˚43’47” N y 67˚31’20” O), 54 m (MALUZ06531).
Descripción. Forma corporal ovoide, ancha anteriormente, atenuándose hacia el
ápice, márgenes laterales redondeados. Longitud 1,7 mm y ancho máximo 1,1mm, la
mayor anchura está a nivel del primer tercio elitral. Labro delante del ojo. Coloración
fulvo obscuro en la región dorsal y ventral. Cabeza más ancha que larga, con una
pequeña discontinuidad con el margen pronotal; ojos medianos separados por 2,5x
su diámetro; clípeo arqueado en su margen anterior; labro corto y plano, retroectum
extendido hacia atrás y delante del ojo; supercie cefálica microestriada de aspecto
liso; en vista lateral la cabeza es arqueada, robusta y con ligera discontinuidad con
el margen pronotal. Pronoto largo, arqueado y continuo con los élitros, equivalente
a 1,4x la longitud de la cabeza; margen anterior con serie redondeadas como cuentas
pequeñas e irregulares a lo largo del margen; longitumedialmente 1, 1x más largo
que el margen lateral, con el borde redondeado, y discontinuo con el margen elitral.
Élitros con un ligero arqueo en el segundo tercio del margen ventral; supercie con
puntuaciones gruesas y nas distribuidas en el disco elitral; supercie con un reticulado
impreso en forma de red debajo del tegumento. Proventrito corto ligeramente angulado
anteriormente en el ápice; supercie rugosa con setas rígidas a cada lado; apósis
proventral con setas rígidas cerca del cuello basal, ancho y 1,8x su diámetro en el
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
241
ápice; supercie con la depresión longitumedial ancha, con incrustaciones espaciadas;
margen lateral sinuoso con la mitad apical ensanchada; ángulos laterales rectos y ápice
truncado. Genitalia masculina (Fig. 28).
Hembra. Desconocida.
Etimología. El epíteto “curvus” es un adjetivo de la palabra latina “convexus” y
hace referencia a la forma curva o arqueada del ejemplar visto lateralmente.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Especie restringida al corredor ribereño de los ríos Apure y Orinoco
en el estado Apure (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) globosus García y Briceño, sp. n.
(Figs. 25C, 26C, 29).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:1FF0CD74-6535-4E30-B76E-463AD3B875B6
Diagnosis diferencial. Similar a L. curvus pero se diferencia de éste por la
discontinuidad más pronunciada y la cabeza más ancha que L. globosus, además los
márgenes pronotales laterales de curvus son más redondeados o arqueado que en
globosus; en vista lateral ya nivel del dorso pronotal L. globosus presenta una giba o
abultamiento que descontinúa con el margen elitral.
Localidad tipo. Pto Miranda, Guárico, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Guárico, Miranda, Pto Miranda, ribera
oriental del Río Apure, 24.xii.2004, M. García col. (tramp. lum.), (7˚54’36” N y
67˚28’38” O), 58 m (MALUZ06547).
Descripción. Forma corporal ovoredondeada, ancha con los márgenes laterales
ligeramente sinuosos; en sentido lateral la cabeza, pronoto y élitros son discontinuos
en el margen superior. Longitud 1,8 mm y ancho máximo 1,2 mm, mayor anchura a
nivel del primer tercio elitral. Coloración dorsal es fulvo claro y ventralmente es fulvo.
Cabeza más ancha que larga, con una leve discontinuidad en su extremo con el margen
pronotal; clípeo arqueado en su margen anterior; labro largo, plano, retroectum y se
posiciona delante de los ojos, en arqueo continuo con el clípeo; ojos grandes separados
por un arco 2x su diámetro; supercie cefálica microestriada de aspecto liso; en vista
lateral la cabeza se curva en la base clipeal aplanándose hacia el vertex, con una
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
242
robustez moderada y discontinua con el margen superior pronotal. Pronoto largo,
discontinuo con los élitros, 1,4x la longitud de la cabeza; margen anterior con serie
de puntos redondeados como cuentas pequeñas e irregulares a lo largo del mismo; en
su extensión media es 1,1x más largo que el margen lateral, con el borde ligeramente
recto y continuo con el elitral; supercie dorsal arqueado en forma de una giba o
montículo ancho. Élitros con el borde ventral arqueado en el segundo tercio; supercie
con puntuaciones gruesas y nas distribuidas en el disco elitral, reticulado internamente
en forma de red. Proventrito. Genitalia masculina (Fig. 29).
Hembra. Desconocida.
Etimología. El aspecto globoso y redondeado le nombre al nuevo epíteto como
“globosus”, que signica abultado o englobado.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Especie restringida a los corredores ribereños de los ríos Apure y
Orinoco en el estado Guárico (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) guaricollus García y Briceño, sp. n.
(Figs. 25D, 26D, 30).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:0C0E4BE1-EAF7-42EF-AB06-D1BF46A76DCC
Diagnosis diferencial. Similar a L. cabrecraus, sin embargo, en vista dorsal L.
guaricollus los márgenes laterales son más redondeados y menos sinuoso hacia él
ápice y la cabeza esta menos deexa que en L. cabrecraus, en vista lateral es más
arqueado en su borde ventral y no presenta abultamiento pronotal, caso contrario en
L. cabrecraus.
Localidad tipo. Pto Miranda, Miranda, Guárico, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Guárico, Miranda, Pto Miranda,
ribera oriental del Río Apure, 24.xii.2004, M. García col. (tramp. lum.), (7˚54’36”
N y 67˚28’38” O), 58 m, (MALUZ06470). Paratipos:3♂, mismo dato del holotipo
(MALUZ06466, 06471-06472); ♀, mismo dato del holotipo (MALUZ06465).
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
243
Figura 25. Habitus de Llanoterus (Subgnathus) spp. n. Grupo
Miguelarchangelskyi: A. convexitatus, B. curvus, C. globosus, D. guaricollus, E.
hemiciclinium, F. lucisamatorus, G. luciscaptivus, H. luciscarabeus, I. lumicaptivatus,
J. miguelarchangelskyi, K. pallidecius, L. paludosum.
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
244
Continuación Figura 25.: M. palus, N. reticulus, Ñ. ribernortensis, O. ripariensis,
P. terrapalusabeus, Q. venezuelanus, R. venezuelensis.
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
245
Figura 26. Habitus vista lateral de Llanoterus (Subgnathus) spp. n. Grupo
Miguelarchangelskyi: A. convexitatus, B. curvus, C. globosus, D. guaricollus, E.
hemiciclinium, F. lucisamatorus, G. luciscaptivus, H. luciscarabeus, I. lumicaptivatus,
J. miguelarchangelskyi, K. pallidecius, L. paludosum, M. palus, N. reticulus, Ñ.
ribernortensis, O. ripariensis.
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
246
Continuación Figura 26: P. terrapalusabeus, Q. venezuelanus, R. venezuelensis.
Descripción. Forma corporal ovo elíptica, ancha, márgenes laterales redondeado;
lateralmente cabeza, pronoto y élitros están discontinuos en el margen superior.
Longitud 1,75 mm y ancho máximo 1,18 mm, la mayor anchura está a nivel de la
región humeral. Coloración dorsal testácea y ventral fulvo. Cabeza más ancha que
larga, con una leve discontinuidad lateral con el margen pronotal; clípeo arqueado
en su margen anterior; labro corto, plano, retroectum y se posiciona delante de los
ojos, en arqueo continuo con el clípeo; ojos grandes separados por un arco 2,2x su
diámetro supercie cefálica microestriada de aspecto liso; en vista lateral la cabeza
es robusta y ligeramente deexa, discontinua con el margen pronotal. Pronoto largo,
arqueo continuo con los élitros, 1,4x la longitud de la cabeza; margen anterior con
serie de puntos pequeños de redondez irregular como cuentas a lo largo del mismo; en
su extensión media es 1,1x más largo que el margen lateral, con el borde redondeado
y continuo con el margen elitral. Élitros arqueados ventralmente en el segundo tercio;
supercie con puntuaciones gruesas y nas distribuidas en el disco elitral, reticulado
internamente. Proventrito corto, margen apical redondeado, supercie discal con setas
espiniformes rígidas. Apósis proventral corto y ancho en la base, en el ápice es cerca
de 2x el ancho basal; márgenes laterales ligeramente curvos en la mitad transversal,
con ápice redondeado; longitumedialmente con depresión angosta y supercie rugosa.
Genitalia masculina (Fig. 30).
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
247
Figuras (27-35). Genitalia masculina y IX esternito abdominal de Llanoterus
(Subgnathus), spp. n. Grupo Miguelarchangelskyi. 27. convexitatus, 28. curvus, 29.
globosus, 30. guaricollus, 31. hemiciclinium, 32. lucisamatorus, 33. luciscaptivus, 34.
luciscarabeus, 35. lumicaptivatus. Lóbulo medio: A. Lateral derecho, B. Vista ventral,
C. Lateral izquierdo; D. Parámero izquierdo y E. Parámero derecho.
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
248
Hembra. Similar al macho, ligeramente de mayor diámetro.
Etimología. El nuevo epíteto hace referencia a la localidad de recolección de los
ejemplares; “guaricollus” signica que pertenece a Guárico.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. La especie se restringe a los corredores ribereños de los ríos Apure y
Orinoco, en el estado Guárico (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) hemiciclinium García y Briceño, sp. n.
(Figs. 25E, 26E, 31).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:CEC05647-607E-4351-92A8-061420A62BBB
Diagnosis. Forma muy similar a otras especies de Llanoterus, sin embargo en vista
dorsal se diferencia de todas por una discontinuidad ligera entre la cabeza y el pronoto,
así como la forma oval es menos ancha y menos arqueada en los márgenes laterales.
Lateralmente se diferencia de L. curvus por un mayor espesor cefálico y un ancho
abultamiento en la supercie pronotal con más espesor que en el caso de L curvus.
Llanoterus hemiciclinium presenta la apósis proventral, angosta, los márgenes
laterales rectos y el margen apical truncado con los ángulos laterales rectos, a diferencia
de L. curvus que presenta una apósis proventral ancha con los márgenes laterales
sinuosos y el margen apical redondeado con los ángulos laterales redondeados.
Localidad tipo. Pto Miranda, Guárico, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Guárico, Miranda, Pto Miranda,
ribera oriental del Río Apure, 24.xii.2004, M. García col. (tramp. lum.), (7˚54’36”
N y 67˚28’38” O), 58 m (MALUZ06559). Paratipo: ♀, mismo dato de holotipo
(MALUZ06560).
Descripción. Forma corporal oval con los extremos angostos y la cabeza
ligeramente diferenciada del margen pronotal; mayor anchura a nivel del primer tercio
elitral. En sentido lateral la supercie es muy arqueada con un ligero abultamiento de la
región discal pronotal, con la cabeza escasamente convexa y diferenciada del margen
pronotal. Longitud 1,7 mm y ancho máximo 1,0 mm. Coloración dorso-ventral fulvo
obscuro. Cabeza poco convexa más ancha que larga, diferenciada del pronoto; ojos
moderados separados por 2,5x veces su diámetro; margen clipeal anterior arqueado;
labro retroectum, largo con la supercie plana; vista de lado la región fronto clipeal es
escasamente convexo; supercie de la cabeza namente microestriada. Pronoto largo
1,2x el largo de la cabeza; margen lateral 0,8x la longitud del pronoto, con un borde de
redondez ligera, no inclinado y no alineado con el margen lateral de los élitros; margen
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
249
anterior con una hilera de pequeñas cuentas o círculos a todo lo largo del mismo. Élitros
arqueados dorsoventralmente; supercie dorsal con nas puntuaciones espaciadas.;
disco elitral arqueado. Proventrito corto con el margen anterior angulado en el ápice;
paralelo al mismo una suave depresión a todo lo largo del margen; supercie discal
rugosa con varias setas cortas, y rígidas a cada lado en número de tres; apósis corta y
angosta, con el cuello basal ligeramente ensanchado; margen apical truncado con los
ángulos laterales rectos y el margen lateral casi rectos. IX esternito abdominal (Fig.
31).
Hembra. Similar al macho, de mayor diámetro.
Etimología. El epíteto “hemiciclinium” hace relación a la forma semicircular que
presenta la especie vista dorsalmente, donde “hemi” signica medio “ciclium” signica
circulo, lo que se traduce en un escarabajo semicircular o en forma de media luna.
Habitalogía Similar a las especies anteriores.
Distribución. Restringido a los corredores ribereños de los ríos Apure y Orinoco
en el estado Guárico (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) lucisamatorus García y Briceño, sp. n.
(Figs. 25F, 26F, 32).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:56DEF9CA-A2B3-45B0-A64F-9445920D1F85
Diagnosis diferencial. Similar a L. guaricollus en vista dorsal pero sin reticulación
elitral, con una suave sinuosidad en el último tercio elitral el cual es menos atenuado
y algo más ancho y el pronoto es más largo, en vista lateral es mucho más arqueado o
convexo y la cabeza más deexa que L. guaricollus.
Localidad tipo. Biruaca, Apure, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Biruaca, El Bajo Apure, Fundo
La Guama a 20 km al SO de San Fernando, 20.viii.2006, M. García col. (tramp. lum.),
(7˚43’47” N y 67˚31’20” O), 54 m (MALUZ06467).
Descripción. Forma corporal ovoide, ancha, márgenes laterales con sinuosidad
preapical; lateralmente cabeza discontinua con el pronoto. Longitud 1,6 mm y ancho
máximo 1,0 mm, la mayor anchura está a nivel del primer tercio elitral. Coloración
corporal fulvo obscuro. Cabeza más ancha que larga; clípeo arqueado en su margen
anterior; labro largo y plano, retroectum y se posiciona delante del ojo, discontinuo
con el clípeo; ojos grandes separados por un arco 2,2x su diámetro; supercie cefálica
microestriada de aspecto liso; en vista lateral la cabeza es robusta, discontinua con el
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
250
margen pronotal. Pronoto largo, ligeramente abultado y discontinuo con los élitros,
1,4x la longitud de la cabeza; margen anterior con una serie de puntos irregularmente
redondeados como cuentas pequeñas a lo largo del mismo; en su extensión media
longitudinal es 1,1x más largo que el margen lateral, con el borde redondeado y
discontinuo con el elitral. Élitros arqueados ventralmente en el segundo tercio;
supercie con puntuaciones gruesas y nas distribuidas en el disco elitral, reticulado
internamente. Proventrito corto redondeado anteriormente en el ápice; supercie rugosa
con setas rígidas a cada lado; apósis proventral corta y ancha; cuello basal ancho y
ápice 2x el diámetro basal; supercie con una depresión longitumedial angosta con
incrustaciones esparcidas; margen lateral ligeramente sinuoso con ángulos laterales
rectos y ápice truncado. Genitalia masculina (Fig. 32).
Hembra. Desconocida.
Etimología. La nueva especies ha sido nombrada basada en el carácter atractivo
hacia luz y se compone de la combinación de dos palabras latinas: “lucis” que signica
luz y “amatore” que signica amante; el signicado del nuevo epíteto es “escarabajo
amante de la luz”.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Especie restringida a los corredores ribereños de los ríos Apure y
Orinoco en el estado Apure (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) luciscaptivus García y Briceño, sp. n.
(Figs. 25G, 26G, 33).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:BF7BFF98-3EEE-4A7C-9DEB-F88EF6376DFA
Diagnosis diferencial. Muy similar a lucisamatorus en vista dorsal, diferenciándose
únicamente en una menor deexión de la cabeza y la coloración ligeramente bicolor;
vista lateral puede observarse la diferencia de deexión y convexidad cefálica entre
ambas especies y en la discontinuidad entre el margen pronotal y el elitral.
Localidad tipo. Biruaca, Apure, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Biruaca, El Bajo Apure, Fundo
La Guama a 20 km al SO de San Fernando, 10.viii.1998, M. García col. (tramp. lum.),
(7˚43’47” N y 67˚31’20” O), 54 m, (MALUZ06512). Paratipos: ♂, mismo dato de
holotipo, 20.viii.2006 (MALUZ06006); 2♀, mismo dato de holotipo, 20.viii.2006
(MALUZ06003-06005).
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
251
Descripción. Forma corporal ovoidal, márgenes laterales redondeado con
sinuosidad en el tercio apical elitral. Longitud 1,8 mm y ancho máximo 1,1 mm, la
mayor anchura entre el primer y segundo tercio elitral. Coloración dorsal ligeramente
bicolor, cabeza y pronoto, pardo y élitros testáceos, ventralmente testáceo. Cabeza
más ancha que larga, robusta; en vista lateral la cabeza muestra discontinuidad con el
margen pronotal; ojos grandes separados por un arco 2x su diámetro; clípeo arqueado
en su margen anterior, y lateralmente fuertemente arqueado con el labro; labro largo,
plano, retroectum y se posiciona delante del ojo; supercie cefálica microestriada de
aspecto liso. Pronoto largo en arqueo continuo con los élitros, 1,4x la longitud de la
cabeza; margen anterior con una serie de puntos redondeadamente irregulares como
cuentas pequeñas a lo largo del mismo; en su longitud media es 1,1x más largo que
el margen lateral, con el borde recto y continuo con el elitral. Élitros fuertemente
arqueados con extensión hacia el tercio apical; supercie con puntuaciones gruesas
y nas distribuidas en el disco elitral; reticulado levemente impreso internamente.
Proventrito corto y angulado anteriormente en el ápice; supercie rugosa con setas
rígidas a cada lado; apósis proventral larga y ancha; cuello basal ancho y ápice 1,8x
el diámetro basal; supercie con incrustaciones espaciadas y anchamente depresa
longitumedialmente; margen lateral recto con ángulos laterales rectos y ápice truncado.
Genitalia masculina (Fig.33).
Hembra. Similar al macho, de mayor diámetro.
Etimología. El nuevo epíteto es la combinación de dos palabras latinas que
identican a una especie que es atraída por la luz: “lucis” signica luz y “captivus”
signica captura, “luciscaptivus” signica un escarabajo “capturado en la luz”.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Especie restringida a los corredores ribereños de los ríos Apure y
Orinoco en el estado Apure (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) luciscarabeus García y Briceño, sp. n.
(Figs. 25H, 26H, 34).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:BFE2C52B-EBB4-4988-BE75-C82F25DB314E
Diagnosis diferencial. Similar a L. lucisamatorus y L. luciscaptivus diferenciándose
en vista dorsal, en su forma corporal menos ancha y ligeramente sinuosa en los
márgenes laterales: En vista lateral presenta un arqueo escaso en su borde ventral, con
escasa inclinación del margen lateral pronotal, no así en las otras dos especies.
Localidad tipo. Biruaca, Apure, Venezuela.
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
252
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Biruaca, El Bajo Apure, Fundo
La Guama a 20 km al SO de San Fernando, 20.viii.2006, M. García col. (tramp.
lum.), (7˚43’47” N y 67˚31’20” O), 54 m (MALUZ06543). Paratipos: 2♀, mismo
dato de holotipo, 10.viii.1998 (MALUZ06511, 06014); ♀, mismo dato de holotipo,
20.viii.2006 (MALUZ06487).
Descripción. Forma corporal ovoidal muy convexa, con los márgenes laterales
redondeados; lateralmente cabeza y pronoto son discontinuos en la supercie dorsal.
Longitud 1,8 mm y ancho máximo 1,1 mm, la mayor anchura en el primer tercio
elitral. Coloración fulvo. Cabeza más ancha que larga, robusta, con aspecto giboso
en vista lateral; ojos grandes separados por un arco 2x su diámetro; clípeo arqueado
en su margen anterior con el labro; labro corto, plano, retroectum y se posiciona
delante del ojo; supercie cefálica microestriada de aspecto liso. Pronoto largo, arqueo
continuo con los élitros, 1,4x la longitud de la cabeza; margen anterior con una serie de
punto redondeados como cuentas medianas a lo largo del mismo; la longitud media es
1,1x más largo que el margen lateral, con el borde arqueado y continuo con el elitral.
Élitros arqueados, con un ligero arco ventral en el segundo tercio elitral; supercie
con puntuaciones gruesas y nas distribuidas en el disco elitral; reticulado impreso
internamente. Proventrito corto, angulado anteriormente en el ápice; supercie rugosa
con setas rígidas a cada lado; apósis proventral corta, cuello basal ancho y ápice
1,8x el diámetro basal; depresión longitudinal ancha; supercie con incrustaciones
espaciadas; margen lateral ligeramente curvo anteriormente y ligeramente ensanchado
en el ápice con los ángulos laterales redondeados y truncado en el ápice. Genitalia
masculina(Fig. 34).
Hembra. Similar al macho de mayor longitud.
Etimología. Al igual que las dos especies anteriores, el epíteto reeja la atracción
hacia la luz, “lucis” es luz y “scarabeus” es escarabajo, el nuevo epíteto signica un
escarabajo “atraído por la luz”.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Especie restringida a los corredores ribereños de los ríos Apure y
Orinoco en el estado Apure (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) lumicaptivatus García y Briceño, sp. n..
(Figs. 25I, 26I, 35).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:A8D0BC17-7CFA-49B0-B85A-DA6647137084
Diagnosis diferencial. Similar con L. lucisamatorus, L. luciscaptivus y L.
luciscarabeus, sin embargo en vista dorsal presenta mayor redondez de sus márgenes
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
253
laterales, y es más robusta que L. luciscarabeus; en vista lateral el pronoto es menos
inclinado que L. lucisamatorus y L luciscaptivus y su cabeza es más robusta que L.
luciscarabeus.
Localidad tipo. Biruaca, Apure, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Biruaca, El Bajo Apure, Fundo
La Guama a 20 km al SO de San Fernando, 10.viii.1998, M. García col. (tramp. lum.),
(7˚43’47” N y 67˚31’20” O), 54 m (MALUZ06493). Paratipos: ♂, mismo dato de
holotipo, (MALUZ06494); 2♀, mismo dato de holotipo (MALUZ064896-06497).
Descripción. Forma corporal ovoidal muy convexa con márgenes laterales
redondeados; cabeza, y pronoto discontinuos en la supercie dorsal. Longitud 1,6 mm
y ancho máximo 1,0 mm, la mayor anchura entre el primer y segundo tercio elitral.
Coloración fulvo obscuro. Cabeza más ancha que larga, robusta, con aspecto giboso
en vista lateral; ojos grandes separados por un arco 2x su diámetro; clípeo arqueado en
su margen anterior, continuo con el labro; labro largo, plano, ligeramente retroectum
y se posiciona delante de los ojos; supercie cefálica microestriada de aspecto liso.
Pronoto largo en arqueo continuo con los élitros, 1,4x la longitud de la cabeza, con
una ligera giba anterior; margen anterior con una serie de puntos gruesos redondeados
como cuentas medianas irregulares a lo largo del mismo; en su longitud media es
1,1x más largo que el margen lateral, con el borde recto y continuo con el elitral.
Élitros arqueados, con un leve arco ventral en el segundo tercio elitral; supercie con
puntuaciones gruesas y nas distribuidas en el disco elitral; reticulado no impreso
internamente. Proventrito corto y redondeado anteriormente en el ápice; supercie
rugosa con setas rígidas a cada lado; apósis proventral corta y ancha; cuello basal
ancho y ápice 2,2 x el diámetro basal; supercie depresa longitumedial angosta con
incrustaciones espaciadas y microsetas espiniformes en la mitad apical; margen lateral
sinuoso y abultado a nivel del margen preapical, con ángulos laterales rectos y ápice
truncado. Genitalia masculina(Fig. 35).
Hembra. Similar al macho de mayor longitud.
Etimología. Al igual que las tres especies anteriores, el epíteto hace referencia a
la especie atraída por la luz, en este caso “lumicaptivatus” es una palabra compuesta
por “lumi” que signica luz y “captivatus” que signica capturado en la luz, el epíteto
signica un escarabajo “atrapado por la luz”.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Especie restringida a los corredores ribereños de los ríos Apure y
Orinoco en el estado Apure (Fig. 46).
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
254
Llanoterus (Subgnathus) miguelarchangelskyi García y Briceño, sp. n.
(Figs. 25J, 26J, 36).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:7C943749-D195-4118-ACEC-BE61ABD775C8
Diagnosis diferencial. Similar a L. lumicaptivatus del cual se diferencia en vista
dorsal por presentar el pronoto más largo y redondeado a nivel del último tercio elitral;
de L. lucisamatorus y L. luciscaptivus se diferencia por su mayor redondez en los
márgenes laterales y un ligero abultamiento a nivel del primer tercio elitral; en vista
lateral se diferencia de las tres especies por la presencia de un abultamiento en la
región posterior del pronoto.
Localidad tipo. Pto Miranda, Guárico, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Guárico, Miranda, Pto Miranda, ribera
oriental del Río Apure, 24.xii.2004, M. García col. (tramp. lum.), (7˚54’36” N y
67˚28’38” O), 58 m (MALUZ06567).
Descripción. Forma corporal ovoidal muy convexa, ancha, con margen anterior
ancho y redondeado y ligeramente atenuado posteriormente, con el margen lateral
escasamente sinuoso con discontinuidad entre cabeza y margen pronotal, con un ligero
abultamiento a nivel del margen humeral. Longitud 1, 6 mm y ancho máximo 1, 0
mm, mayor anchura a nivel del margen humeral. Coloración dorsal fulvo ligeramente
obscurecido. Cabeza más ancha que larga; clípeo arqueado en su margen anterior;
ojos grandes separados por dos veces su diámetro; supercie cefálica microestriada
de aspecto liso; en vista lateral la cabeza es angulada, ancha con la supercie en línea
con el margen pronotal, redondeada en el borde labro-clipeal; labro largo, retroectum
y recto. Pronoto 1,2x la longitud de la cabeza y una serie de puntuaciones gruesas
redondeadas como cuentas pequeñas sobre el margen anterior. Visto de lado es 1,1x
más largo que ancho, con los márgenes laterales redondeados discontinuo con el elitral;
supercie formando un abultamiento o convexidad en la mitad posterior de su longitud,
en línea con el margen elitral. Élitros convexo, fuertemente arqueado lateralmente en
el último tercio elitral; supercie con puntuaciones gruesas y nas distribuidas en el
disco elitral y reticulaciones gruesas internas debajo del tegumento. Proventrito corto
y ligeramente angulado anteriormente en el ápice; supercie rugosa con setas rígidas a
cada lado; apósis proventral corta y ancha; cuello basal ancho y ápice 2x el diámetro
basal; supercie depresa longitumedial ancha con incrustaciones espaciadas; margen
lateral recto con ángulos laterales ligeramente redondeados y ápice truncado. Genitalia
masculina(Fig. 36).
Hembra. Similar al macho, de mayor diámetro.
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
255
Etimología. El nuevo epíteto está dedicado a un investigador muy importante de la
comunidad cientíca, el Dr. Miguel Archangelsky.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Apure, Guárico (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) pallidecius García y Briceño, sp. n.
(Figs. 25K, 26K, 37).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:1EDDAD56-7AB2-4186-9989-686CBEC74938
Diagnosis diferencial. Muy similar en vista dorsal a L. hemiciclinium, sin embrago
en vista lateral se diferencia por ser de mayor longitud y el margen ventral presenta un
arco mayor y es menos robusto o de menor espesor corporal que hemiciclinium.
Localidad tipo. Pto Miranda, Guárico, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Guárico, Miranda, Pto Miranda,
24.xii.2004, M. García col. (tramp. lum.), (7˚54’36” N y 67˚28’38” O) 58 m
(MALUZ06608). Paratipos: 2♀, mismo dato del holotipo (MALUZ06609-06611).
Descripción. Forma corporal oval delgada, cabeza fuertemente discontinua con
pronoto lateralmente; márgenes redondeados; ápice redondeado. Longitud 1,5 mm y
ancho máximo 1,0 mm, mayor anchura a nivel del primer tercio elitral. Coloración
testáceo claro. Cabeza más ancha que larga, escasamente arqueada y discontinuo
con el margen dorsal pronotal; clípeo arqueado anteriormente; labro largo, plano y
retroectum continuo con el clípeo; ojos moderados 2,5x su diámetro. Pronoto largo
1,3x la longitud de la cabeza; margen anterior con serie de pequeños círculos como
cuentas irregulares a todo lo largo del mismo; margen lateral casi la longitud dorsal,
con borde ligeramente redondeado y discontinuo con el margen ventral elitral. Élitros
en arco muy pronunciado; supercie con puntuaciones nas y gruesas espaciadas en el
disco; margen ventral formando un arco en el último tercio elitral, Proventrito corto,
margen anterior redondeado en el ápice; supercie discal rugosa con setas rígidas a
cada lado; apósis proventral larga; cuello basal angosto; margen apical ancho, casi
3x el diámetro basal; 2/3 basales del margen lateral ligeramente curvos y 1/3 abultado;
ángulos laterales redondeados y margen apical truncado. Genitalia masculina (Fig. 37).
Hembra. Similar al macho, de mayor diámetro.
Etimología. El epíteto reere la forma clara y pálida de los ejemplares, “pallidecius”
signica muy claro.
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
256
Figura (36-44). (Cont.) Genitalia masculina y IX esternito abdominal de Llanoterus
(Subgnathus), spp. n. Grupo Miguelarchangelskyi. 36. miguelarchangelskyi, 37.
pallidecius, 38. paludosum, 39. palus, 40. reticulus, 41. ribernortensis, 42. ripariensis,
43. terrapalusabeus, 44. venezuelanus. Lóbulo medio: A. Lateral derecho, B. Vista
ventral, C. Lateral izquierdo; D. Parámero izquierdo y E. Parámero derecho.
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
257
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Restringida a los corredores ribereños de los ríos Apure y Orinoco
en el estado Guárico.
Llanoterus (Subgnathus) paludosum García y Briceño, sp. n.
(Figs. 25L, 26L, 38).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:51347DBF-C47F-4C98-9A4F-DD079765AA9B
Diagnosis diferencial. Márgenes anchos a nivel de la región humeral y la cabeza
deexa, lo que le separa de L. hemiciclinium que es más angosto y ovalado sin
abultamiento a nivel del húmero, además de presentar la cabeza menos deexa y el
pronoto más largo que L. paludosum; en vista lateral L. hemiciclinium forma una giba
en el margen clipeal, mientras que L. paludosum forma una giba en la región fronto
clipeal.
Localidad tipo. Biruaca, Apure, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Biruaca, El Bajo Apure, Fundo
La Guama a 20 km al SO de San Fernando, 10.viii.1998, M. García col. (tramp. lum.),
(7˚43’47” N y 67˚31’20” O), 54 m (MALUZ06498)
Descripción. Forma corporal ovoidal muy convexa, ensanchada anteriormente,
márgenes laterales poco sinuosos y arqueado desde el labro hasta el ápice elitral;
cabeza y pronoto con discontinuidad. Longitud 1,7 mm y ancho máximo 1,1 mm, la
mayor anchura a nivel de la región humeral. Coloración corporal fulvo claro. Cabeza
más ancha que larga, discontinua con el pronoto, vertex visible en vista dorsal; en
vista lateral es muy arqueado en el margen fronto-clipeal; clípeo curvado formando
una giba basal; ojos grandes separados por un arco 2x su diámetro; labro largo, plano,
retroectum y se posiciona delante de los ojos; supercie cefálica microestriada
de aspecto liso. Pronoto largo en alineado con los élitros visto de lado, con 1,3x la
longitud de la cabeza; margen anterior con una serie de círculos irregulares como
cuentas medianas a lo largo del mismo; en su extensión longitudinal es 1, 1x más largo
que el margen lateral, con el borde suavemente arqueado y continuo con el elitral.
Élitros muy arqueados alineado con el pronoto; la supercie con puntuaciones gruesas
y nas distribuidas en el disco elitral suavemente impreso en forma de red interna; el
borde ventral es arqueados en el segundo tercio elitral. Proventrito corto y redondeado
anteriormente en el ápice; supercie rugosa con setas rígidas a cada lado; apósis
proventral corta y angosta; cuello basal angosto y ápice 2x el diámetro basal; supercie
depresa longitumedial angosta con hilera de setas espiniformes longitudinales a cada
lado e incrustaciones espaciadas. Margen lateral recto con ángulos laterales rectos y
ápice truncado. Genitalia masculina (Fig. 38).
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
258
Hembra. Desconocida.
Etimología. El término “paludosum” reere al hábitat cercano en del lugar de
trampeo, signica escarabajo del “humedal pantanoso”.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Restringido al corredor ribereño de los ríos Apure y Orinoco en el
estado Apure (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) palus García y Briceño, sp. n.
(Figs. 25M, 26M, 39).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:66FC79E5-0DCA-4752-924D-B023A37154B1
Diagnosis diferencial. Similar a L. reticulus y L. ripariensis, de los cuales se
diferencia en vista lateral; de ribernortensis se separa por la forma más arqueada y
espesor corporal y la continuidad entre cabeza y pronoto de éste; de ripariensis se
separa por el arco pronunciado tanto dorsal como ventral de éste.
Localidad tipo. Pto Miranda, Guárico, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Guárico, Miranda, Pto Miranda,
24.xii.2004, M. García col. (tramp. lum.), (7˚54’36” N y 67˚28’38” O) 58 m
(MALUZ06603). Paratipos: 2♀, mismo dato del holotipo (MALUZ06604-06606).
Descripción. Forma corporal oval ancha redondeada, con margen anterior
redondeado, cabeza y pronoto discontinuo lateralmente, márgenes laterales
redondeados; en vista lateral un arco discontinuo en el margen anterior. Longitud 1.5
mm y ancho máximo 1,1 mm, anchura máxima a nivel de la región humeral en el primer
tercio elitral. Coloración testáceo claro. Cabeza más ancha que larga; clípeo arqueado;
labro largo, plano y retroectum en posicionado delante de los ojos; ojos grande
separados por 2x su diámetro; en vista lateral un arco entre labro y clípeo y escasamente
convexo entre ojos y vertex; discontinuidad con pronoto en el dorso. Pronoto largo y
ligeramente giboso anteriormente, continuo con élitros; margen anterior con una serie
de pequeños círculos como cuentas irregulares a lo largo del mismo; longitud dorsal
1,4x la de la cabeza; lateralmente 0,8x la longitud dorsal, con el borde redondeado.
Élitros en arco continuo hasta el ápice; supercie con puntuaciones nas y gruesas
espaciadas en el disco; ventralmente un arco pronunciado en los dos últimos tercios
elitrales. Proventrito corto, con el margen anterior redondeado en el ápice; supercie
discal rugosa con setas rígidas a cada lado; apósis proventral larga con el cuello
basal ancho y al ancho apical 2x el diámetro basal; supercie con ancha depresión
longitumedial, con nas incrustaciones esparcidas; margen lateral ligeramente curvo
con ápice y ángulos laterales redondeados. IX esternito abdominal (Fig. 39).
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
259
Hembra. Similar al macho, de mayor diámetro.
Etimología. El epíteto “palus” signica “pantano”.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Restringido a los corredores ribereños de los ríos Apure y Orinoco
en el estado Guárico (Fig. 46)
Llanoterus (Subgnathus) reticulus García y Briceño, sp. n.
(Figs. 25N, 26N, 40).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:2D9E5FCF-2962-417E-B0E5-0E9573EE31D5
Diagnosis diferencial. La especie presenta dos similitudes cercanas con L.
hemiciclinium y L. paludosum. De la segunda se diferencia dorsalmente por presentar
el pronoto de mayor longitud y la cabeza menos deexa que esta; en vista lateral en L.
reticulus es escasamente convexa o arqueada y más robusta, continua con el margen
dorsal pronotal, mientras que en L. paludosum la supercie de la cabeza convexa y
menos robusta, además de una ligera discontinuidad con el margen dorsal del pronoto.
En el caso de L. hemiciclinium el dorso es menos ancho y no presenta reticulación
elitral y en vista lateral, cabeza y pronoto con discontinuidad en la supercie, ausente
en L. reticulus.
Localidad tipo. Pto Miranda, Guárico, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Guárico, Miranda, Pto Miranda,
24.xii.2004, M. García col. (tramp. lum.), (7˚54’36” N y 67˚28’38” O) 58 m
(MALUZ06557). Paratipo: ♀, mismo dato de holotipo, (MALUZ06558).
Descripción. Forma corporal oval ancha, con la cabeza diferenciándose del pronoto
y su mayor anchura es a nivel del primer tercio elitral. En vista lateral arqueado y
grueso dorsoventralmente. Longitud 1, 9 mm y ancho máximo 1, 2 mm. Coloración
fulvo obscuro. Cabeza gruesa, más ancha que larga; ojos moderados separados por 2,4x
veces su diámetro; clípeo con el margen anterior arqueado; labro retroectum, largo y
plano; supercie de la cabeza escasamente convexa en vista lateral, diferenciándose
del margen pronotal y namente microestriada. Pronoto largo 1,3 veces la longitud de
la cabeza y el margen lateral es 0,7x veces su longitud, con el borde lateral ligeramente
recto y una ligera inclinación alineada con el margen elitral; margen anterior con una
hilera de cuentas o círculos irregulares a todo lo largo del mismo. Élitros arqueados
dorsoventralmente, con la supercie con nas puntuaciones espaciadas sobre el
disco elitral. Proventrito corto, margen anterior ligeramente redondeado en el ápice;
supercie discal rugosa con setas rígidas a cada lado: apósis proventral corta,
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
260
angosta en el cuello basal, ápice 2,5x el diámetro del cuello basal; márgenes laterales
ligeramente sinuosos, margen apical truncado y ángulos laterales rectos; supercie
longitumedial depresa; microsetas espiniformes en hileras longitudinal a cada lado de
la depresión; incrustaciones cortas e irregulares espaciadas en la supercie. Genitalia
masculina (Fig. 40).
Hembra. Similar al macho, de mayor longitud.
Etimología. El nuevo epíteto reere la forma de red presenta la supercie
tegumentaria del ejemplar, por lo que “reticulus” signica “supercie en forma de
red”.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. La especie se encuentra restringida al corredor ribereño del Río
Apure y Orinoco en el estado Guárico (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) ribernortensis García y Briceño, sp. n.
(Figs. 25Ñ, 26Ñ, 41).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:4E62DED1-9A39-4222-8B31-386E2436AF9D
Diagnosis diferencial. En vista dorsal similar a L. paludosum, pero en vista lateral
es menos gruesa y más arqueada, cabeza poco deexa con una ligera robustez, además
presenta una clara discontinuidad entre la supercie de cabeza y pronoto.
Localidad tipo. Pto Miranda, Miranda, Guárico, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Guárico, Miranda, Pto Miranda,
24.xii.2004, M. García col. (tramp. lum.), (7˚54’36” N y 67˚28’38” O) 58 m
(MALUZ06462).
Descripción. Forma corporal ovoidal muy convexa, ancha, con el margen lateral
sinuoso atenuándose hacia él ápice; en vista lateral presenta un arco prominente con
discontinuidad entre cabeza y pronoto. Longitud 1,7 mm y ancho máximo 1,1mm, la
mayor anchura es a nivel del margen humeral. Coloración corporal testácea. Cabeza
más ancha que larga, discontinua con el pronoto; dorsalmente se observa el margen
fronto-clipeal; ojos grandes separados por un arco 2,2x su diámetro; en vista lateral
la cabeza presenta un escaso abultamiento en la región fronto-clipeal; clípeo curvado
delante; labro largo, plano, retroectum y se posiciona delante de los ojos; supercie
cefálica microestriada de aspecto liso. Pronoto largo, de arco escaso pero alineado con
el margen elitral1,3x la longitud de la cabeza; margen anterior con serie de círculos
pequeños como cuentas irregulares a lo largo del mismo; en su longitud medial es1,1x
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
261
la longitud del margen lateral, con el borde recto e inclinado con el elitral. Élitros
arqueados en la supercie elitral, con puntuaciones gruesas y nas distribuidas en el
disco ligeramente impreso en forma de red interna. Proventrito con supercie rugosa
en el disco central con setas rígidas a cada lado; ápice del margen anterior ligeramente
angulado. Apósis proventral angosto en la base y ápice 3x el ancho basal; margen
lateral sinuoso con un abultamiento preapical y ápice redondeado con ángulos
laterales rectos; supercie con una depresión ancha y con incrustaciones y micro setas
espiniformes. Genitalia masculina (Fig. 41).
Hembra. Desconocida.
Etimología. El nuevo epíteto reere a la orientación localidad uvial en la cual se
encontró el ejemplar, “ribernortensis” que signica “la ribera norte”.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. La especie se encuentra restringida al corredor ribereño del Río
Apure en el estado Guárico (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) ripariensis García y Briceño, sp. n.
(Figs. 25O, 26O, 42).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:BE7B6E58-D1DA-4B95-850C-D1773791F4E3
Diagnosis diferencial. Especie con forma ovo redondeada algo similar a L. reticulus
en vista dorsal, pero con el pronoto más corto; en vista lateral es muy arqueada en su
margen ventral; la cabeza es más robusta y larga.
Localidad tipo. Biruaca, Apure, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Biruaca, El Bajo Apure, Fundo
La Guama, 22.v.2007, M. García col. (tramp. lum.), (7˚43’47” N y 67˚31’20” O), 54 m
(MALUZ06473). Paratipos: ♂, mismo dato del holotipo, (MALUZ06474); 2♀, mismo
dato de holotipo (MALUZ06530, 06475); 2♀, mismo dato del holotipo, 20.viii.2006
(MALUZ06528-06529).
Descripción. Forma corporal ovoredondeada, muy convexa; lateralmente presenta
un arco muy prominente con ligera discontinuidad entre cabeza y pronoto. Longitud 1,8
mm y ancho máximo 1,1 mm, la mayor anchura en el primer tercio elitral. Coloración
corporal testácea amarillenta. Cabeza ligeramente más ancha que larga, y discontinua
con el pronoto; desde el dorso se observa el margen fronto-clipeal; ojos grandes
separados por un arco 2,2x su diámetro; en vista lateral la cabeza presenta un escaso
abultamiento en la región frontal pero prominente en el clípeo el cual es curvado atrás,
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
262
alineado al labro; labro largo, plano, retroectum y se posiciona delante de los ojos;
supercie cefálica microestriada de aspecto liso. Pronoto largo, escasamente arqueado
pero alineado con la supercie elitral, 1,2x la longitud de la cabeza; margen anterior
con una serie de círculos como cuentas pequeñas a lo largo del mismo; la longitud es
casi la distancia del margen lateral, con el borde redondeado e inclinado con el elitral.
Élitros muy arqueados dorsiventralmente, con la supercie con puntuaciones gruesas
y nas distribuidas en el disco elitral no impreso en forma de red interna. Proventrito
corto y redondeado anteriormente en el ápice; supercie rugosa con setas rígidas a cada
lado; apósis proventral larga y angosta; cuello basal ancho y ápice 1,5x el diámetro
basal; supercie con depresión longitumedial angosta con incrustaciones espaciadas;
margen lateral ligeramente curvo con ángulos laterales redondeados y ápice truncado.
Genitalia masculina (Fig. 42).
Hembra. Similar al macho, algo mayor en longitud.
Etimología. El epíteto reere la localidad espacial del nicho de la especie, la cual
se encuentra en el corredor ribereño del Río Apure, ya que, “ripariensis” es el latín de
ribereño, por lo que el signicado es un escarabajo ribereño.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Restringido al corredor ribereño de los ríos Apure y Orinoco en el
estado Apure (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) terrapalusabeus García y Briceño, sp. n.
(Figs. 25P, 26P, 43).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:9DE116C1-AE11-4DEC-9791-CD89200E960F
Diagnosis diferencial. Esta especie se diferencia del resto de las especies del
grupo Miguelarchangelskyi por su diámetro menor; en vista lateral es similar a L.
miguelarchangelskyi sin embargo se diferencia por un mayor prognatismo de la cabeza
y menos arqueo tanto dorsal como ventral.
Localidad tipo. Pto Miranda, Guárico, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Guárico, Miranda, Pto Miranda,
24.xii.2004, M. García col. (tramp. lum.), (7˚54’36” N y 67˚28’38” O) 58 m
(MALUZ06613). Paratipos; ♀, mismo dato del holotipo (MALUZ06591).
Descripción. Forma oval ancha y convexa con el margen anterior redondeado, en
vista lateral cabeza discontinua con el margen pronotal y ligeramente discontinuo en
el margen elitral. Longitud 1,2 mm y ancho máximo 0,9 mm, mayor anchura a nivel
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
263
del primer tercio elitral. Coloración fulvo claro. Cabeza más ancha que larga, en vista
lateral ligeramente arqueada; clípeo ligeramente arqueado; labro largo, retroectum y
plano; ojos grandes separados por 2x su diámetro; discontinuo con el margen pronotal.
Pronoto largo 1,3x la longitud de la cabeza; margen anterior con serie de círculos
pequeños irregulares como cuentas, a todo lo largo del mismo; margen lateral casi la
longitud dorsal, con el borde redondeado y discontinuo con el margen ventral elitral.
Élitros en arco continuo hasta el ápice; supercie con puntuaciones nas y gruesas
espaciadas por el disco; supercie reticulada internamente; margen ventral con un arco
entre el segundo y el último tercio elitral. Proventrito con margen anterior redondeado
en el ápice; supercie rugosa en el disco con varias setas rígidas a cada lado; apósis
proventral corta y ancha en el cuello basal y ápice; ápice 2x el diámetro basal o cuello
basal; supercie con una depresión moderadamente ancha y poco profunda con series
de incrustaciones espaciadas; margen lateral ligeramente curvo en el cuello basal,
ensanchándose pre apicalmente, con ángulos laterales redondeados; margen apical
ligeramente redondeado. IX esternito abdominal (Fig. 43).
Hembra. Similar pero de mayor diámetro.
Etimología. El nuevo epíteto es una palabra compuesta por prejo “Terra” que
signica “Tierra” , unido al prejo de la palabra “Palustres” que signica “Pantano”
y seguido del sujo de la palabra “Scarabeus” que signica “Escarabajo”, que en
contexto se lee “terrapalusabeus” y signica “escarabajo de tierra pantanosa”.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Restringida a los corredores ribereños de los ríos Apure y Orinoco
en el estado Guárico.
Llanoterus (Subgnathus) venezuelanus García y Briceño, sp. n.
(Figs. 25Q, 26Q, 44).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:5CA135C9-18DA-412B-A7DC-A23361D9F461
Diagnosis diferencial. Similar a L. paludosum en vista dorsal, sin embargo
éste es meno ovo redondeado corporalmente que L. venezuelanus; en vista lateral
venezuelanus presenta la cabeza más larga y el margen dorsal pronotal es ligeramente
sinuoso, además es de menor espesor corporal.
Localidad tipo. Biruaca, Apure, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Biruaca, Fundo La Guama,
20.vii.2006, M. García col. (tramp. lum.), (7˚43’47” N y 67˚31’20” O), 54 m
(MALUZ06452).
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
264
Descripción. Forma corporal ovo elíptica, con margen anterior redondeado
y discontinuo con el margen pronotal y atenuado en el ápice y márgenes laterales
redondeados, visto lateralmente un arco perfecto con discontinuidad variable en el
pronoto. Longitud 1, 6 mm y ancho máximo 1,1 mm, mayor anchura a nivel del primer
tercio elitral. Coloración testácea. Cabeza más ancha que larga, ligeramente robusta y
un arco pronunciado; ojos moderados separados por 2,5x su diámetro; clípeo arqueado
anteriormente; labro largo, retroectum y plano. Pronoto largo 1,3x la longitud de la
cabeza; margen dorsal visto lateralmente forma un sinuosidad con una giba anterior,
continua con el margen elitral; margen lateral casi la longitud dorsal, redondeado y
discontinuo con el margen elitral ventral; margen anterior con una serie de pequeños
círculos irregulares a todo lo largo del mismo. Élitros en arco continuo y pronunciado
hasta el ápice. Supercie con puntuaciones nas y gruesas; margen ventral en arco
pronunciado. Proventrito con el margen anterior redondeado en el ápice; disco
proventral rugoso con pequeñas setas rígidas a cada lado; apósis proventral corta y
ancha en el cuello basal; margen apical 2x el diámetro del cuello basal. Margen lateral
ligeramente curvado anteriormente y recto en el ápice, con el margen apical truncado
con ángulos laterales rectos; supercie depresa angostamente, poco profunda y una
serie de micro incrustaciones dispersas muy irregulares. Genitalia masculina (Fig. 44).
Hembra. Desconocida.
Etimología. El nuevo epíteto forma parte del gentilicio venezolano, por lo que
“venezuelanus” signica que pertenece a Venezuela.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Restringida al corredor ribereño de los ríos Apure y Orinoco en el
estado Apure (Fig. 46).
Llanoterus (Subgnathus) venezuelensis García y Briceño, sp. n.
(Figs. 25R, 26R, 45).
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:2E082871-C78A-4C07-AD1E-18967FD3FCB7
Diagnosis diferencial. Especie similar a L. globosus, L. miguelarchangelskyi y
L. reticulus; en vista dorsal se separa de globosus por presentar éste más arqueado el
margen pronotal y más redondeado el margen elitral, y en vista lateral globosus es de
menor espesor corporal y de cabeza más corta y más robusta, escasamente arqueado en
su margen ventral; el pronoto en venezuelensis es más angosto que miguelarchangelskyi
y en vista lateral el pronoto es ligeramente más largo con el borde casi recto, siendo
más corto y de borde redondeado en miguelarchangelskyi; y de reticulus dorsalmente
presenta las mismas diferencia que miguelarchangelskyi en vista dorsal, mientras que
en vista lateral reticulus es mucho más robusto corporalmente, incluyendo la cabeza.
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
265
Localidad tipo. Pto Miranda, Guárico, Venezuela.
Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Guárico, Miranda, Pto Miranda,
24.xii.2004, M. García col. (tramp. lum.), (7˚54’36” N y 67˚28’38” O) 58 m
(MALUZ06592).
Descripción. Forma corporal oval ancha con margen anterior discontinuo con el
margen elitral. En vista lateral formando un arco pronunciado con discontinuidad entre
cabeza y pronoto. Longitud 1,6 mm y ancho máximo 1,1 mm, mayor anchura a nivel
de la región humeral. Coloración fulvo obscuro. Cabeza más ancha que larga, con una
giba ancha a nivel del clípeo, escasamente convexo en el vertex, muy discontinuo
con el margen pronotal, en vista lateral, robusta, ojos grandes separados por 2,1x su
diámetro; clípeo arqueado ligeramente plano en la base; labro largo, retroectum y
plano, ligeramente discontinuo con el clípeo. Pronoto largo 1,2x la longitud de la
cabeza; supercie dorsal del margen anterior con serie de pequeños círculos irregulares
a lo largo del mismo; en vista lateral formando una giba ancha, casi la longitud del
pronoto, y ligeramente discontinuo con el margen elitral; margen lateral 0,8 mm su
longitud y margen latera ligeramente redondeado casi recto, muy discontinuo con el
margen ventral elitral. Élitros en arco continuo hasta el ápice dorsal y ventralmente;
supercie dorsal ampliamente reticulado en el tegumento interior, con puntuaciones
nas y gruesas espaciadas. Proventrito corto, margen anterior redondeado en el ápice;
supercie rugosa con pequeñas setas rígidas a cada lado; apósis proventral corta, y
ancha en el ápice; cuello basal angosto 2,1x su diámetro en el ancho apical; margen
lateral sinuoso con ángulos laterales redondeados y margen apical truncado; supercie
longitumedial con una depresión ancha escasamente impresa y pequeñas incrustaciones
irregulares por toda la supercie. Genitalia masculina (Fig. 45).
Hembra. Desconocida.
Etimología. El epíteto forma parte del gentilicio venezolano y signica que es de
Venezuela.
Habitalogía. Similar a las especies anteriores.
Distribución. Restringida a los corredores ribereños de los ríos Apure y Orinoco
en el estado Guárico (Fig. 46).
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
266
Figura 45. Genitalia masculina de Llanoterus (Subgnathus) venezuelensis sp. n.
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
267
Figura 46. Puntos geográcos de recolección de las especies del subgénero
Llanoterus García y Camacho, 2018. A. Localidad de Biruaca en el estado Apure,
B. Localidad de Pto. Miranda en el estado Guárico y C. Distribución de las especies,
separadas por el Río Apure.
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
268
DISCUSIÓN
El género Llanoterus García y Camacho, 2018 estuvo plasmado de incongruencias
taxonómicas, debido a un carácter remanente del margen lateral pronotal, que en un
principio fue registrado como una pequeña línea, aparentemente un nísimo pliegue, tal
como se presenta en las especies del género Suphisellus, solo que de menor extensión.
Este carácter daba la apariencia de estar presente en algunos ejemplares y ausentes en
otros, lo que llevó a pensar en una variación intraespecíca. La forma bída del ápice
del cuarto palpómero maxilar, e incluso la forma pseudo triangulada de la apósis
proventral de las especies de Llanoterus recuerdan las especies del género Suphisellus
Crotch, 1873 y Canthydrus sharp, 1882, caracteres presentes en otros géneros como
Bicarinaus, García, 2018a y b; Jolyssellus García y Jiménez, 2019; Shepardidras
García, 2018 y Polylobata García, 2019 y no representan a un taxón determinado.
Esta investigación en su primera parte permitió esclarecer el carácter de la línea
remanente del margen lateral del pronoto, que nunca se trató de una realidad taxonómica
como un nísimo pliegue o una simple línea impresa en el tegumento supercial del
margen lateral y posteroangular del pronoto carácter que sí está presente en otros
géneros como un cordon que se corresponde con el margen lateral del pronoto en el
cual puede ser ancho o angosto, Pronoterus, Sharp, 1882; Prionohydrus, Gómez y
Miller, 2013; Suphis Aubé, 1836; Suretonorpus García, 2021, solo que más extendidas
que los señalados arriba, pero nunca tocando el margen antero angular del pronoto,
como ocurre con las especies de Liocanthydrus Guignot, 1957; Hydrocanthus Say,
1823; Canthydrus y Suphis, que si tocan el margen anteroangular del pronoto.
Simplemente una ilusión óptica producida cuando se maneja el efecto luz-sombra,
mientras se mueve el/o los ejemplares en un instrumento óptico para su observación.
La supercie lateral del pronoto, no es lisa ni plana, porque es micro estriada, y son
estas micro estrías que producen sinuosidades en toda supercie tegumentaria que
dan la perspectiva o la impresión de estar observando una na y delgada línea según
la interacción o incidencia luminosa, como un nísimo surco que desaparece. Estas
sinuosidades micro estríales no son homogéneas en todas las supercies tegumentarias
de los ejemplares. Este microsurco óptico que no es un surco real, sino una variación
de la supercie del tegumento que se observa en la base del ángulo posterior y se
extiende prácticamente un cuarto de la longitud del esclerito pronotal, formando una
curva obtusa hacia el disco pronotal, para nalmente desaparecer, al cambiar la textura
del mismo, cuando era observable. A diferencia del pliegue de Suphisellus y otros
géneros señalados arriba. Por esta razón solo era observable en algunos ejemplares y en
otros no. El área lateral de los escleritos pronotales de los ejemplares fueron expuesto
en un microscopio sin encontrar sura o pliegue alguno. Esta supercie lisa sugirió
una apomorfía del género Llanoterus. Aun cuando el género no ha sido incluido en una
evaluación logenética, está claro, y podríamos decir hipotéticamente que el género
Llanoterus representaría el taxón más reciente de la familia Noteridae.
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
269
Las especies de Llanoterus presentan mucha variabilidad en la estructura torácica
de la apósis proventral, tanto que no existen dos apósis idénticas. Algunas especies
presentan márgenes laterales rectos y ápice redondeados, otras tienen los márgenes
laterales ligeramente sinuosos y ápices rectos, mientras que los márgenes preapicales
redondeados, o pseudo cuadrados, inados se encuentran en varias especies; pero en
casi todas ellas están surcadas longitumedialmente, de forma ancha o muy reducida,
ninguna es de supercie plana completamente.
A diferencia de 2012 cuando se publicó por primera vez el taxón como una especie
del género Suphisellus, pasamos por alto un proceso de discriminación taxonómica
completa de la forma y las estructuras fundamentales, llevando a una determinación
fallida de ambos subgéneros y el gran número de especies que estaba presente en una
sola especie.
CONCLUSIÓN
Esta investigación se realizó diez años después del descubrimiento de la especie
Suphisellus shorti intentando entender un carácter discontinuo, en todos los ejemplares,
aparentemente presente en el margen lateral del pronoto. Sin embargo, descubrimos
diferentes rasgo muy relevante que documentaban la existencia de diferentes taxones
subgenéricos y especícos como el carácter hipognato de la cabeza y la posición
retroectum y protactum del labro, así como las variaciones interespecíca dentro del
taxón original (Suphisellus shorti = Llanoterus shorti). Esto nos llevó a considerar que
en realidad no estábamos tratando una única especie sino un grupo de nuevos taxones.
Diferentes patrones de discriminación corporal permitió que se encontraran una
serie de variantes, como ejemplares con un arco o convexidad corporal prominente y
otros con convexidades escalonadas entre cabeza, pronoto y élitros. Las observaciones
tanto dorsal como lateral debían coincidir en los ejemplares de ambos sexos de una
misma especie.
La discriminación del labro fue determinante en la separación de los dos subgéneros
y los dos grupos de especies y las 36 especies dentro del subgénero Llanoterus
(Subgnathus). En la segunda parte de esta investigación se tratara el Subgénero L.
(Llanoterus) con el grupo de especie que incluyen el tipo L. (Llanoterus) shorti, no
expuestas en esta parte por considerarlo muy extenso.
Es interesante mencionar que en algunas especies los genitales masculinos se
encontraban ausentes, posiblemente debido al manejo del material durante su transporte
desde campo, ya que cuando son sacricados, en este caso producto de la inmersión en
agua jabonosa, los ejemplares machos exteriorizan los escleritos genitales que al mismo
tiempo se mantienen unido a la terminalia genital por medio de tejido conectivo, y el
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 57. Nº 2, Julio - Diciembre 2023, Pp. 204-271
270
movimiento de extracción de los ejemplares del medio acuoso, junto al movimiento
dentro de la solución en los viales, haya producido su desprendimiento. Sin embargo
en su ausencia el esternito abdominal IX, cumplió con las mismas exigencias de
identicación y separación de especies, ya que no hay dos IX esternito abdominal
similares como ocurre con los genitales masculinos, por lo cual fueron utilizados en
esta investigación.
AGRADECIMIENTO
A todas aquellas personas que de una u otra forma colaboraron en la eliminación de
obstáculos derivados de la problemática situación de los recintos universitarios donde
se realizaron todas estas experiencias para la realización de esta revisión.
LITERATURA CITADA
AUBé, C. (1836-1838). Hydrocanthares. In: Dejean P.F.: Iconographieet histoire
naturelle des coléoptèresd’Europe. Vol. 5. Paris: Méquignon-Marvis, xi + 416 pp + 46
pls. [Pp. 1-64 1836, 65-224 1837, 225-416 1838.]
CROTCh, G. R. (1873). Revision of the Dytiscidae of the United States. Transactions
of the American Entomological Society. 4: 383-424.
GARCÍA, M. (2022). Nuevo género Suretonorpus de Venezuela (Coleoptera:
Noteridae: Pronoterini). Bol. Cent. Investig. Biol. 56(1): 19-51.
GARCÍA, M. (2019) Nuevo género y tres nuevas especies de coleópteros acuáticos
de Venezuela (Coleoptera: Noteridae: Noterini). Revista Chilena de Entomología.
45(3): 379-398.
GARCÍA, M. (2018B). Bicarinaus, nuevo nombre de reemplazo para Bicarina García,
2018 (Coleoptera: Noteridae). Revista de Entomología Chilena. 44(4): 417-418.
GARCÍA, M. (2018A). Bicarina uveritensis y Shepardhydras dytiscoide, dos nuevos
coleópteros acuáticos de Venezuela (Coleoptera: Noteridae). Revista Chilena de
Entomología. 44 (3): 357-372.
GARCÍA, M., C. J. BENETTI y J. CAMAChO. (2012). A new species of Suphisellus
Crotch, 1873 (Coleoptera: Noteridae) from “Los Llanos”, Venezuela. Zootaxa. 3298:
62–68.
GARCÍA, M. y J. CAMAChO. (2018). Un nuevo género de coleóptero acuático de
Revisión del género
Llanoterus
.
Parte I.
García y Briceño.
271
Venezuela (Hydradephaga: Noteridae). UNED Research Journal. 10(1): 172-177.
GARCÍA, M. y E. JIMéNEZ-RAMOS. (2019). Nuevo género de coleópteros acuáticos
neotropicales, Jolyssellus, con descripción de nueve especies y una nueva combinación
(Coleoptera: Hydradephaga: Noteridae). Bol. Centr. Investig. Biol. 53(2): 92-152.
GóMEZ, R. A. y K. B. MILLER. (2013). Prionohydrus, a new genus of Noterini
Thomson (Coleoptera: Noteridae) from South America with three new species and
its phylogenetic considerations. Annals of the Entomological Society of America. 106
(1), 1–4.
GUIGNOT, F. (1957). Contribution à la connaissance des dytiscides sudaméricains
(Coleopt.). Revue Françaised’Entomologie. 24: 33-45.
SAy, T. (1823). Descriptions of insects of the families of Carabici and Hydrocanthari
of Latreille, inhabiting North America. Transactions of the American Philosophical
Society N.S.2. (1825)(1): 1-109.
ShARP, D. (1882). On aquatic carnivorous Coleoptera or Dytiscidae. Scientic
Transactions of the Royal Dublin Society. (2) 2: 179-1003 + pls. 7-18.
ISSN 2477-9458
BOLETÍN
DEL CENTRO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS
An internAtionAl journAl of biology
Published by the university of ZuliA, MArAcAibo, veneZuelA
Vol. 57, No 2, Pp. 98-349, July-December 2023
CONTENTS
Physicochemical and microbiological characterization of shrimp meal
Penaeus vannamei (Boone, 1931).
Alexandra Elizabeth Bermúdez-Medranda, Vanessa Hanoi Acosta Balbas y
Fernando Ramón Isea-León.........................................................................................
Preference of fruits in birds that visit a feeder in the city of Caracas.
Bárbara Santana
y Cristina Sainz-Borgo...............................................................
Atmospheric nitrogen xation in high tropical mountains: Venezuelan
paramos.
Ernesto Medina......................................................................................................
Plants of the Botanical Garden of the Orinoco, ciudad Bolívar, Bolívar
State, Venezuela.
Wilmer A. Díaz-Pérez, Luis Chacón y Magdalena Ochoa.....................................
Revision of the burrowing beetle genus Llanoterus García and Camacho,
2018 (Coleoptera: Noteridae: Noterini). Part I
Mauricio García y Alfredo Briceño.......................................................................
Accumulated index 1967 – 2023. Boletín del Centro de Investigaciones
Biológicas on its 56 th Anniversary.
Teresa Martínez Leones.........................................................................................
instrucciones a los autores......................................................................................
instructions for authors....................................................................................................
112
129
146
204
272
98
321
332
