X Piaractus Brachypomus ♂)
David Mejías, Fernando Isea y Misael Molina
Resumen.
Se determinó el requerimiento proteico para el levante de alevines de Cachamoto (Colossoma macropomum ♀ x Piaractus brachypomus ♂). Para ello se evaluaron cua- tro dietas (24; 28; 32 y 36% de proteína cruda) con similar relación energía/proteína, formuladas a base de músculo de juveniles de la misma especie. Los alevines se alimentaron ad livitum dos veces al día durante 60 días, en acuarios de 60 L. Se de- terminó la supervivencia, la ganancia de peso, el factor de conversión alimenticia, la eficiencia alimenticia, la relación eficiencia de la proteína y la tasa de retención pro- teica. La supervivencia fue de 100% para todos los tratamientos, mientras que en las otras variables se encontraron diferencias estadísticamente significativas (p<0,05) y los mejores valores se alcanzaron con la dieta que contenía 32% de proteína cruda con la que los alevines exhibieron un mayor crecimiento. Estos resultados coinciden con los de otros estudios con especies relacionadas taxonómicamente.
Palabras clave: alevín; Cachamoto; levante; requerimiento proteico.
Recibido: 21-03-2015 Aceptado: 16-10-2016
Abstract.
Was determined the protein requirement in the nursery of Cachamoto (Colosso- ma macropomum ♀ x Piaractus brachypomus ♂) fingerlings. For this we evaluated four diets (24, 28, 32 y36 % crude protein) with similar relationship energy/protein, formulated from muscle of juvenile of the same species. The fingerlings were fed to satiation twice daily during 60 days in 60 L aquariums. We determined survival, weight gain, the feed conversion factor, feed efficiency, protein efficiency ratio and the protein retention rate. Survival was 100% for all the treatments, while for the re- maining variables we encountered statistically significant differences (p<0,05) and the best values were reached for the diet of 32% crude protein with which the fin- gerlings exhibited higher growth. Our results agree with those from other studies on taxonomically related species.
Keywords: Cachamoto; nursery; fingerling; protein requirement.
Desde sus orígenes la acuicultura ha aportado a la producción mundial de ali- mentos y en la actualidad contribuye con el 40% de los alimentos de origen acuático (Jessé y Casey 2006, FAO 2012). En Venezuela, la historia de la acuicultura comien- za durante la presidencia de José Antonio Páez, periodo en el cual se promovió la cría de peces en el Lago de Valencia; mientras que la de la cachamicultura se inició entre 1974 y 1977, cuando se logró la reproducción artificial y producción controla- da de alevines de Cachama Negra (Colossoma macropomum), Morocoto (Piaractus brachypomus) y Coporo (Prochilodus mariae) (INSOPESCA 2010). Posteriormente se obtuvo el híbrido entre la hembra de C. macropomum y el macho de P. bra- chypomus, conocido como “Cachamoto” (Fontaine 1999). La producción acuícola nacional estuvo liderada hasta 2007 por el Camarón Blanco Litopenaeus vannamei, con 17.650 t, mientras que la producción combinada de Cachama, Trucha Arcoíris y Tilapia apenas sumó unas 2.300 t, de las cuales 2.020 correspondían a Cachama y sus híbridos (INSOPESCA 2010).
Actualmente en Venezuela los principales rubros de producción de la acuicultu- ra continental son las especies Cachama, Morocoto y sus híbridos. El híbrido Colos- soma x Piaractus llamado comúnmente Cachamoto o Cachamay, presenta caracte- rísticas fenotípicas muy marcadas de la Cachama Blanca y se acepta ampliamente como un producto de alto valor nutricional (Perea et al. 2008); tiene una alta tasa de crecimiento y si se le suministra una dieta adecuada se logra mejorar el rendi-
miento y la apariencia de su carne. Los cultivos de éstas especies tradicionalmente se han desarrollado de manera extensiva en lagunas y han dado buenos resulta- dos; sin embargo, aun existen obstáculos que dificultan un mejor desarrollo del sector, entre los que destacan la poca disponibilidad de tierras idóneas y las trabas burocráticas para obtener los permisos ambientales (López y Anzoátegui 2012).
La baja disponibilidad de alevines y de alimentos balanceados han sido siempre factores limitantes para la piscicultura. Estos piensos son muy caros y representan entre 50 y 60% de los costos de producción (Peters et al. 2004). Ello se debe prin- cipalmente, por una parte, a que tienen una alta densidad de nutrientes, por otro lado a que se necesita de procesos complejos para su elaboración, como la extru- sión y peletización con vapor (Craig y Helfish 2002), y a que incluyen ingredientes costosos como la harina y el aceite de pescado (Poot et al. 2009).
Ahora bien, para desarrollar cultivos de especies comerciales es imprescindible conocer sus requerimientos nutricionales en las diferentes fases de su ciclo vital, lo cual es necesario para formular dietas más apropiadas y obtener así un mayor rendimiento (National Research Council 1993, Vásquez 2004).
Las proteínas son los componentes orgánicos más importantes en los tejidos animales, aportando entre 65 y 75% del total (Jin et al. 2013). Entre los requerimien- tos nutricionales, las proteínas son la fuente de alimento más costosa en las dietas para animales acuáticos. Por ello, el requerimiento proteico necesario para lograr un crecimiento óptimo es sin lugar a dudas el primer parámetro a determinar en la producción de alimentos formulados para cualquier especie acuícola (Meyer y Ma- chado 2004, Kim y Lee 2009, Coutinho et al. 2012). Se requiere un nivel mínimo de proteína para obtener los aminoácidos adecuados y lograr un crecimiento máximo (Zhou et al. 2007). Un nivel inadecuado de proteína conduce a una reducción o cesación del crecimiento debido a que debe ser reabsorbida desde tejidos menos importantes para formar los tejidos críticos (Wilson 2002) y si se suministra en ex- ceso, sólo una parte será usada para sintetizar nuevos tejidos para crecer y el resto es catabolizado para obtener energía (Mohanta et al. 2008, Heflin et al. 2012).
Entre las investigaciones que han abordado la alimentación de la Cachama y sus híbridos, están las de González y González (1996), Padilla (2000), Coronado (2008), Gutiérrez et al. (2009), Reyes y Subero (2010), las cuales se han centrado en estudiar la calidad de los alimentos y no la estimación de los requerimientos nutricionales. De lo anterior también dan constancia (Guimaraes y Fhilo 2004, Ortis et al. 2007, Ochoa y Cedeño 2009). Mientras que los requerimientos nutricionales si han sido investigados para otras especies como la Carpa, Trucha arcoíris, Tilapia, Bagre de Canal y Salmón (National Research Council 1993).
La determinación de los requerimientos nutricionales tanto de C. macropo- mum, la de P. brachypomus y los de sus híbridos, en las diferentes fases del ciclo vital es muy importante, ya que permitirá formular dietas idóneas para aprovechar el máximo potencial de crecimiento de los peces y disminuir la descarga de dese-
chos nitrogenados al medio. En lo que concierne a la alimentación de alevines de Cachama o sus híbridos se ha investigado muy poco. Méndez (2013) determinó el nivel óptimo de proteína para la alimentación de alevines de C. macropomum. Se pueden mencionar también los trabajos de Padilla (2000) quien estudió el efecto de dos niveles de proteína bruta (18,5% y 24,69%) y dos niveles de energía (341,91 Kcal/g y 353,78 Kcal/g) en el crecimiento de alevines de Cachama; el trabajo de Bau- tista et al. (2005) en el que se señala que la pulpa ecológica de café puede ser uti- lizada hasta en un 18% para conformar su dieta; el trabajo de Morillo et al. (2013a) quienes estudiaron la alimentación de alevines de Colossoma macropomum con dietas a base de Erythrina edulis y soya, y el de Morillo et al. (2013b) quienes eva- luaron dos dietas en las que las fuentes proteicas fueron harina de lombriz (Eisenia foetida), soya (Glicine max) y caraota (Phaseolus vulgaris).
El objetivo del presente estudio consistió en determinar por primera vez el por- centaje de proteína requerido en la dieta para el levante de alevines de Cachamoto.
El experimento se llevó a cabo en el Laboratorio de Acuicultura de la Univer- sidad Nacional Experimental Sur del Lago (UNESUR), Santa Bárbara del Zulia, Ve- nezuela. El lugar está ubicado a 4 m.s.n.m., la temperatura media es de 28°C y la humedad relativa de aproximadamente 60%.
Para obtener la harina de músculo de Cachamoto (HMC) se sacrificaron cinco cachamotos juveniles de 200g aproximadamente, se evisceraron y se descartaron sus cabezas, colas, huesos de la columna y aletas. Las carcasas restantes se corta- ron con tijera en trozos de aproximadamente 2 cm2. Los trozos así obtenidos se llevaron a un baño de vapor a 50oC durante 1 hora, luego se enfriaron, se homoge- nizaron con una licuadora y se secaron en estufa por 12 horas a 50oC. El material seco se pulverizó en una licuadora convencional, posteriormente se almacenó en un recipiente plástico, bajo refrigeración hasta ser analizada y empleada en la for- mulación de las dietas. Con la HMC, se procuró que las dietas contuvieran los ami- noácidos requeridos por la especie en la misma proporción en que se encuentran en el músculo.
La harina de afrecho de trigo (HAT), se obtuvo a partir del producto comer- cial, se colocaron 100 g en trozos de papel aluminio y se siguieron los mismos procedimientos de cocción, homogenizado, secado y molienda realizados para obtener la HMC.
Tanto la HMC como la HAT, fueron analizadas en el Laboratorio del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIA), Estación del Lago. En ellas de- terminó el contenido de humedad, proteína cruda, cenizas y grasa según las nor- mas COVENIN 1156-79, 1195-80, 1155-79 y 1172-79, respectivamente; mientras que el extracto libre de nitrógeno se estimó por diferencia (Tabla 1). Con estos datos se procedió a formular las dietas a ser evaluadas en el estudio.
Se formularon cuatro dietas empleando un cuadrado de Pearson (Peters et al. 2004) y mezclando HMC, HAT, premezcla vitamínica, premezcla mineral, carboxi- metilcelulosa, aceite vegetal y agua destilada. Para diferenciar las dietas se varió la proporción de HMC y de HAT, con el fin de obtener 24, 28, 32 y 36% de proteína cruda, respectivamente. La elaboración de los pellets y la aplicación de las dietas se llevó a cabo de acuerdo al método usado por Peters et al. (2004).
Para elaborar la dieta de 24% de proteína, el peso de HMC y HAT necesario para obtener 24 g de proteína bruta se calculó mediante un Cuadrado de Pearson (Cer- das-Ramírez 2013), a esa cantidad se agregaron 2 g de premezcla vitamínica, 2 g de mezcla mineral. El aceite vegetal y carboximetilcelulosa se ajustaron de manera tal que se obtuviera una mezcla de 100 g de las dietas así guardar la misma relación energía/proteína. Se siguió el mismo procedimiento para la formulación de las die- tas de 28, 32% y 36%. Las cantidades de los ingredientes se muestran en la tabla 2.
Se trabajó con ciento cincuenta alevines (♂ y ♀ en proporciones similares) con peso inicial promedio de 0,91 ± 0,27 g y con una longitud entre 0,5 a 1 cm. Una comparación de medias a través de un análisis de varianza arrojó que los pesos iniciales de los alevines correspondientes a los tratamientos y el grupo de alevines sacrificados al principio, no difirió significativamente (p>0,05). De esta manera se pudo inferir que cualquier ganancia de peso no era debida a diferencias de tamaño o peso de los alevines al momento de comenzar el experimento.
Se establecieron 4 grupos experimentales de 3 acuarios cada uno, con 10 alevi- nes por acuario de 60 L. Cada acuario contaba con un difusor de aire conectado a un sistema conformado por seis aireadores de dos salidas cada uno y 12 mangue- ras de 1,5 m cada una, lo cual permitió que la concentración de O2 disuelto nunca
fuese inferior a los 4,0 mg/L. Diariamente se recambió el agua para eliminar los
desechos generados. El agua empleada en este estudio provino del pozo profundo que surte a todo el campus universitario de la UNESUR, y sus valores de oxígeno oscilaron entre 5 y 6 mg/L, mientras que la temperatura fue de 27 ± 0,5 °C.
Porciones previamente pesadas de las dietas de: 24%, 28%, 32%, y 36% se coloca- ron en recipientes de plástico y se suministraron ad livitum dos veces durante 60 días. Se registró la cantidad de alimento de cada acuario, a los fines de estimar el consumo total y el Factor de Conversión Alimenticia (FCA). Se tuvo especial cuida- do en observar la ocurrencia de decesos para determinar la supervivencia (S).
Los datos de peso y contenido de proteína se recopilaron al inicio y al fina- lizar el experimento. Para ello se sacrificaron 30 alevines mediante hipoter- mia, luego se pesaron y congelaron a -80 oC para determinar posteriormente el contenido de proteína.
Para evaluar las dietas experimentales, se utilizaron los siguientes indicadores: ganancia de peso (GP), supervivencia (S), factor de conversión alimenticia (FCA), eficiencia alimenticia (EA), tasa de retención proteica (TRP) y la relación eficiencia de la proteína (REP). Para calcular los indicadores se emplearon las fórmulas que están en Peters et al. (2004).
En el presente estudió se varió un sólo factor, es decir, el porcentaje de proteí- na de la dieta, haciendo que otros factores influyentes, como la E/P fuesen cons- tantes. Los resultados se compararon empleando el paquete estadístico SPPS 20,0 a través de un ANOVA de una vía y en los casos en que se encontraron diferencias significativas (P<0,05), se llevó a cabo una prueba a posteriori (HSD-Tukey) para determinar cuáles tratamientos diferían entre sí.
Los valores de humedad, proteína cruda, cenizas y grasa de la harina de Ca- chamoto estuvieron dentro de los rangos reportados para harinas elaboradas con otras especies (Sanbold 1993; National Research Council 1993; Oishi et al. 2010; Uzcátegui 2013 (Tabla 1).
Tabla 1. Composición química de las materias primas.
Proteína cruda (%) | Grasa (%) | Cenizas (%) | Humedad (%) | Extractos libres de N (%) | |
HMC | 67,15 ± 2,3 | 16,10 ± 2,1 | 9,72 ± 1,5 | 5,19 ± 1,1 | 1,74 ± 0,2 |
HAT | 16,10 ± 1,3 | 4,00 ± 0,9 | 1,00 ± 0,2 | 4,40 ± 1,0 | 74,15 ± 3,2 |
N: Nitrógeno, HMC: Harina de músculo de Cachamoto y HAT: Harina de afrecho de trigo.
Las cantidades de los ingredientes estimadas en la formulación, se muestran en la tabla 2.
Tabla 2. Formulación de las dietas experimentales.
Ingredientes (g) | 24% | 28% | 32% | 36% |
HMC | 13,93 | 20,98 | 28,03 | 35,08 |
HAT | 76,07 | 69,02 | 61,97 | 54,92 |
Aceite vegetal | 5,00 | 1,00 | 0,00 | 0,00 |
Mezcla vitamínica | 2,00 | 2,00 | 2,00 | 2,00 |
Mezcla mineral | 2,00 | 2,00 | 2,00 | 2,00 |
Carboximetilcelulosa | 1,00 | 5,00 | 6,00 | 6,00 |
Totales | 100,00 | 100,00 | 100,00 | 100,00 |
En la Tabla 3, se pueden ver los valores para el contenido energético y la rel- ación energía/proteína (E/P), de cada una de las dietas, basados en las estima- ciones teóricas para el aporte de Kcal/g de proteína, grasa y carbohidratos (4,0; 9,0 y 3,75 respectivamente). La variación de la E/P entre las dietas fue mínima, siendo la diferencia ≤ 0,78 Kcal/g de proteína.
Tabla 3. Aporte calórico de las dietas experimentales y relación energía/proteína.
Ingredientes/Dietas | Kcal/100 g | |||
24% | 28% | 32% | 36% | |
Proteína | 86,40 | 100,80 | 115,20 | 129,60 |
Grasa | 47,69 | 55,44 | 63,18 | 70,92 |
Carbohidratos | 96,57 | 131,98 | 158,33 | 175,61 |
Aceite Vegetal | 3 | 2 | 0 | 0 |
Aporte calórico (Kcal/100g) | 233,66 | 290,22 | 336,71 | 376,13 |
Relación Energía/Proteína (Kcal/g de proteína) | 9,74 | 10,36 | 10,52 | 10,45 |
La supervivencia en el ensayo fue de 100% para todos los grupos experimenta- les, no se observó mortalidad en ninguno de los acuarios.
Los resultados para GP, FCA y REP se muestran en la Figura 1. En lo que respecta a la GP el mayor valor se puede observar para la dieta de 32% de proteína y el me- nor para la dieta de 28%. La comparación de medias se muestra en la Tabla 4.
Figura 1. Ganancia de peso (GP), Factor de Conversión Alimenticia (FCA) y Relación
de Eficiencia Proteica (REP).
Tabla 4. Comparación de los valores promedio de las variables estudiadas
Dieta 24%a | Dieta 28%B | DIETA 32%c | DIETA 36%d | |
Ganancia de peso | 0,893cd ± 0,078 | 0,776cd ± 0,104 | 1,190ab ± 0,186 | 1,040ab ± 0,122 |
Fca | 1,83c ± 0,16 | 1,97c ± 0,25 | 1,14abd ± 0,14 | 1,64ce ± 0,17 |
Tasa de retencion Proteica | 22,05 c ± 9,09 | 28,50e ± 10,59 | 33,04 ad ± 12,86 | 23,47 ± 8,37c |
Ea | 54,91cde ± 4,82 | 51,663 cd ± 6,92 | 89,47abde ± 14,01 | 61,53 abce ± 7,22 |
Relación eficiencia proteica | 2,28bcd ± 0,20 | 1,85ac ± 0,25 | 2,8abd ± 0,44 | 1,71ac ± 0,20 |
Las letras en superíndice indican diferencias significativas (p<0,05) con el correspondiente grupo experimental. La ganancia de peso está expresada en gramos; la tasa de retención proteica en porcentaje y la relación eficiencia de la proteína sin unidades.
Los resultados de la Tabla 4, muestran diferencias significativas (p<0,05) entre los tratamientos. La máxima GP (1,190ab) encontrada en los peces que recibieron la dieta de 32% de proteína difirió significativamente de aquella de los alimentados con las dietas 24 y 28% de proteína, pero no así de la dieta de 36%.
El grupo experimental alimentado con la dieta de 32%, exhibió el menor valor de FCA (1,14abd), el cual difirió significativamente (p<0,05) del resto. En el caso de REP., el grupo de peces que recibió la dieta de 32%, mostraron los mayores va- lores (2,8abd ± 0,44, Figura 1). Este valor difirió significativamente de los otros tres tratamientos (tabla 4).
En la Figura 2 y tabla 4 se muestran los resultados de EA. Se observa que los peces sometidos a la dieta de 32% exhibieron también la mejor EA.
Figura 2. Eficiencia alimenticia (EA).
También para la EA la dieta de 32% exhibió el mejor desempeño, difiriendo signi- ficativamente (p<0,05) del resto de las dietas con 24, 28 y 36 % de proteína (tabla 4)
En la figura 3 se presentan los resultados y se observa que la dieta con 32% presentó el mejor valor de TRP, seguida por la de los peces que recibieron la dieta de 28%. La tabla 4 muestra que la dieta de 32% de proteína, no mostró diferencias significativas (p<0,05) con respecto a las de 28 y 36%.
En la línea de tendencia de la Figura 3, se puede observar que el punto de in- flexión incide sobre la dieta de 32% de proteína. Este punto muestra el menor con- tenido de proteína en la dieta con el cual se obtuvo la máxima TRP, puesto que la dieta de 36% no mostró que su retención proteica fuese equivalente o significati- vamente superior a la de los peces que recibieron la dieta de 32%. De esta manera la mayor TRP fue alcanzada con la dieta de 32%.
Figura 3. Tendencia de la (TRP), respecto al porcentaje de proteína.
En el presente estudio se logró determinar por primera vez el porcentaje de proteína para el levante de alevines de Cachamoto (Colossoma macropomum ♀ x Piaractus brachypomus ♂). La conversión del alimento en peso corporal varío se-
gún el porcentaje de proteína presente en las dietas suministradas a los alevines, lo que es consistente con la observación general de que los peces y otros animales, debido a que estos regulan la incorporación de alimentos para cubrir sus deman- das metabólicas (Kaushik y Médale 1994, Coutinho et al. 2012, Sa et al. 2014).
En cuanto a la S, los resultados coinciden con los reportes de Uribe y Luna (2003), en estudios llevados a cabo con metodologías similares con el bagre Icta- lurus balsanus y con los de Piaget et al. (2011), Santos et al. (2010) y Uzcátegui (2013) en especies emparentadas con el Cachamoto; Por otro lado, contrastan con lo re- portado por Signor et al. (2004) para Rhamdia quelen. La alta supervivencia que se obtuvo en este estudio parece indicar que tanto las dietas como la calidad del agua y el manejo de los peces antes y durante el experimento fueron adecuadas para evitar la aparición de procesos que pusieran en riesgo la vida de los ejemplares.
Se puede afirmar que la dieta que generó una mayor GP en los alevines, fue la de 32% de proteína y los resultados concuerdan con los reportados en Vásquez (2001) y Oishi et al. (2010), quienes trabajaron con P. brachypomus y C. macropo- mum, respectivamente, y en condiciones experimentales similares a nuestro estu- dio. Sin embargo, difieren de los reportados en Ergün et al. (2010), quienes obtu- vieron la mejor GP con una dieta de 35% de proteína en Labidochromis caeruleus, un pez ornamental de agua dulce. Los resultados de estos autores han demostrado que la GP puede variar con la especie en cuestión.
Los resultados encontrados para la FCA son similares a los reportados en Vásquez (2001) y Ergün et al. (2010), para la Pirapitinga (P. brachypomus); sin em- bargo, difieren de lo encontrado por Padilla (2000) quien reportó conversiones muy superiores entre 2,7 y 2,9 en un estudio con juveniles de C. macropomum. Igualmente, Gutiérrez y Saldivar (2009) encontraron una mejor conversión alimen- ticia de juveniles de C. macropomum, con una dieta de 25% de proteína. Pero dicho estudio se llevó a cabo con juveniles de Cachama negra, es decir, ejemplares distin- tos al cachamoto y en otra fase del cultivo.
En un estudio llevado a cabo con alevines de C. macropomum, se probaron die- tas experimentales similares a las de esta investigación, se concluyó que la mayor EA se obtuvo en la dieta de 30% (Méndez 2013). Cabe destacar que C. macropomum incluye frutas en su dieta mucho más que P. brachypomus, el otro parental del Ca- chamoto (Vásquez, 2004).
Los resultados de TRP son similares, a los reportados en Daniels y Robinson (1986), Do Carmo y Fracalossi (2002) y Siddiqui et al. (1988), con el Tambor Rojo (Sciaenops ocellatus), el Piracanjabu (Brycon orbignyanus) y en la Tilapia del Nilo (Oreochromis niloticus), respectivamente, los cuales obtuvieron los máximos va- lores con dietas cercanas al 32% de proteína bruta. Si bien estos autores trabajaron con especies diferentes al Cachamoto, se trata de cuatro especies que tienen nich- os ecológicos similares.
Los resultados de la REP obtenidos en este estudio se encuentran en el ran- go de lo reportado por El-Sayed et al. citados en Peters et al. (2004) para varias especies de Tilapia.
Los peces alimentados con la dieta de 32% de proteína arrojaron valores de REP significativamente superiores al resto de las dietas, por lo que se puede indicar que ese es el requerimiento proteico de los alevines de Cachamoto. Esto concuerda con lo reportado por Vásquez (2001), quien determinó que 32% es el óptimo pro- teico para P. brachypomus, pero difiere de lo señalado por (Méndez 2013), quien concluyó que para la otra especie parental (C. macropomum), el óptimo proteico es de 30%. Dado que el Cachamoto es un híbrido entre (C. macropomum ♀ x P. brachypomus ♂), es de esperar que los requerimientos nutricionales difieran un tanto de los de sus parentales. De igual modo, Oishi et al. (2010) estimaron un óp- timo proteico de 35% para juveniles de 46 g de C. macropomum empleando dietas libres de harina de pescado.
Según Wilson (2002), los niveles de proteína bruta requeridos para un óptimo crecimiento varían en las diferentes especies, la fase de crecimiento, el estado fisi- ológico de los individuos y la fuente de la proteína.
Las condiciones experimentales y las dietas suministradas a los peces en este estudio, posibilitaron el crecimiento y la supervivencia total de los peces.
Dado que todas las variables estudiadas exhibieron sus mejores resultados con la dieta de 32% de proteína, se concluye que ese valor es el requerimiento proteico para la fase de levante de alevines de Cachamoto, coincidiendo con lo reportado por otros autores para especies emparentadas.
A Diana Ramírez y Ramón Parra y a los revisores anónimos del Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas por las valiosas observaciones y recomendaciones hechas al manuscrito original. A Pier Aguirre, por su permanente asesoramiento y sus sabias orientaciones. A Gabriel Marín de la Universidad Nacional Experimental Sur del Lago y al MSc Jean Carlos Belandria del Instituto Nacional de Investiga- ciones Agropecuarias (INIA), Estación del Lago, por facilitar los laboratorios y el equipamiento utilizados en el trabajo. A todos gracias.
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Vol.50 Nº 3___________
Esta revista fue editada en formato digital y publicada en diciembre de 2016, por el Fondo Editorial Serbiluz, Universidad del Zulia. Maracaibo-Venezuela
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