Estudio del Comportamiento de Aves que Visitan una

Fuente Artificial de Alimento

Cristina Sainz-Borgo.

Laboratorio de Ornitología. Departamento de Biología de Organismos. Universidad Simón Bolívar. cristinasainzb@usb.ve

Resumen

El objetivo de este trabajo consistió en describir las interacciones entre individuos que conforman agrupaciones de aves que visitan una fuente artificial de alimento. El área de estudio fue un comedero artificial ubicado en los jardines de la Universidad Simón Bolívar (Caracas). Se realizaron filmaciones de una hora de duración, durante 20 sesiones, entre los meses Noviembre de 2008 y Marzo del 2009, entre las 15:00 y 17:00 horas. Cada episodio de simultaneidad de las visitas de las aves en torno al co- medero se denominó ráfaga. Se cuantificó el número y duración de visitas en grupo e individuales que realizaron las aves, número, duración y especies iniciadoras de las ráfagas, agresiones, relaciones jerárquicas interespecificas, y tiempo de vigilancia. Las especies que visitaron el comedero fueron: Pitangus sulphuratus, Turdus leuco- melas, Tachyphonus rufus, Thraupis episcopus, Thraupis palmarun, Turdus nudigenis, Tangara gyrola, Ramphocelus carbo y Mimus gilvus. Un 75% de las visitas fueron en grupo y un 91% se realizaron dentro de ráfagas. No se encontraron diferencias sig- nificativas entre la duración de las visitas, ni el tiempo de vigilancia en grupo y en solitario. Se encontró que T. rufus y P. sulphuratus fueron las especies dominantes, mientras que T. nudigenis y R. carbo fueron las subordinadas. T. nudigenis, T. episco- pus y P. sulphuratus fueron las especies que iniciaban las ráfagas en la mayoría de los casos. Los resultados indican que las especies vienen al comedero mayormente en grupo y de forma contagiosa, es decir, al mismo tiempo.

Palabras claves: Agrupación; aves urbanas; alimentador artificial

Recibido: 09-02-2016 Aceptado: 16-10-2016

Study of behavior of birds in an artificial food source

Abstract The aim of this study consisted in describing the interactions between individuals

that form an aggregation of birds that visit an artificial food source. The study area was an artificial feeder located in the gardens of the Simón Bolívar University (Ca- racas). Were recorded 20 sessions of one hour last between 15:00 and 17:00 for November 2008 to March 2009. Each episode of simultaneous visits of birds around the feeder is called burst. The number and duration of visits in group and individua- lly, number and duration of bursts, bursts initiating species, aggressions and inters- pecific hierarchical relationshipsare quantified. The species that visited the feeder were: Pitangus sulphuratus, Turdus leucomelas, Tachyphonus rufus, Thraupis episco- pus, Thraupis palmarun, Turdus nudigenis, Tangara gyrola and Ramphocelus carbo. Were registered that 75% of visits were in group and 91% were performed in bursts. No significant differences were found between the duration of visits or vigilance time in group and alone. T. rufus and P. sulphuratus was dominant, while T. nudigenis and R. carbo were subordinate. Finally, it was found that T. nudigenis, P. sulphuratus and T. episcopus were the species that initiated the bursts in most cases. The results indicate that species come to the feeder mostly in groups and so contagious in time.

Key words: Aggrupation; urban birds; artificial feeder.

Introducción

Las agrupaciones en aves han sido a lo largo de las últimas décadas un fenó- meno muy estudiado, debido a su diversidad y complejidad, con estudios enfoca- dos en demostrar las ventajas de la agrupación frente a depredadores (debido a los efectos de confusión, dilución, amedrentamiento de depredador y aumento en la tasa de vigilancia; Krebs 1973, Cresswell 1994, Goodale y Kotagama 2005, Martínez y Zenil 2012, Nichols y Yorzinski 2016, entre otros) y durante la búsque- da de alimento (debido a una mayor facilidad en la ubicación de las fuentes de alimento, mayor tiempo disponible para la alimentación, entre otros factores; Evans1982, Powell 1985, Hutto 1988, Hino 1998, Ragusa-Netto 2002, Sansom et al.

2008, Beauchamp 2013).

Dichos estudios sobre agrupaciones se limitan en su mayoría a ambientes prís- tinos y no perturbados; teniendo como objetivo, en el caso particular del neotró- pico, a las bandadas mixtas de insectívoros (Sridhar et al. 2009, Martínez y Gómez 2013, Colorado y Rodewald 2015). Siendo muy pocos los trabajos que evalúan el efecto de fuentes artificiales de alimentos en las agrupaciones y como estas pue- den producir dinámicas en ambientes urbanos, especialmente en zonas neotropi- cales (Giaccardi et al. 1997).

En Venezuela, se han realizado estudios sobre las comunidades de aves en zo- nas urbanas (Caula et al. 2003, 2010; Seijas et al. 2011, Correa et al. 2014, Sanz y Cau- la 2015, Sainz-Borgo 2016); pero muy pocos abordan el tema del comportamiento de los grupos de aves en torno a los comederos artificiales. Estos estudios demos- traron que existen agrupaciones en los comederos, con dinámicas temporales en cuanto al acceso a los recursos (Levin et al. 2000, Sainz-Borgo y Levin 2012). En el presente estudio, se planteó como objetivo estudiar la dinámica temporal y las interacciones entre los individuos que conforman las agrupaciones poliespecíficas de aves que visitan una fuente artificial de alimento.

Materiales y Métodos

Área de estudio:

El área de estudio se encuentra ubicada en una zona de jardines de la Universi- dad Simón Bolívar (USB) (10°24'24.31"N, 66°52'49.79"O) (Caracas, Venezuela); cer- cana al Pabellón 2, en las inmediaciones de un cafetín, con bambusales y bosque de pinos a pocos metros y rodeado de fragmentos de jardines. Las observaciones se realizaron en un comedero artificial formado por un soporte metálico cilíndrico de 1,36 m de altura, una plataforma rectangular formada por una rejilla metálica de 54 cm x 40 cm y un techo; abastecido con fruta desde el año 2001 (Fig. 1).

a) b)

Figura 1.Comedero artificial, donde se observan: a) Macho de Tachyphonus ru- fus alimentándose durante una visita en solitario, b) dos individuos de Thrau- pis palmarum alimentándose en una visita grupal (Fotos: Joshua Seguela y Jesús Morales-Campos).

Diseño experimental y análisis estadístico

Se realizaron filmaciones de una hora de duración, durante 20 sesiones, entre los meses Noviembre de 2008 y Marzo del 2009, entre las 15:00 y 17:00 horas; los días de muestreo fueron escogidos de manera aleatoria.

Las filmaciones se hicieron utilizando una cámara Handycam Vision Marca Sony modelo CCD-TRV 65, ubicada sobre un trípode a 3 metros de distancia del come- dero. Inmediatamente antes de iniciar cada sesión, se colocaron dos bananos en el comedero.

Se cuantificó el número de visitas en grupo e individuales. Se definió a una visita en grupo como la llegada de un ave al comedero cuando hay presentes uno o más individuos de la misma o diferente especie. Se consideró como una visita individual aquella en la que un individuo se encontraba solo en el comedero más de un 70% de la duración de su visita. Se comparó la duración de las visitas entre las diferen- tes especies en grupo y en solitario; utilizando una prueba de Kruskal Wallis.

Cada episodio de simultaneidad de las visitas de las aves en torno al comede- ro se denominó ráfaga, definida como un conjunto de visitas precedidas por un intervalo donde no habían aves en el comedero (vacío) (Levin et al. 2000), el cual es indicado por la curva de Logaritmo de Supervivencia (Martin y Bateson 1993); que define una conducta repetida con una frecuencia mayor que la esperada por azar y los intervalos que las separan. Los intervalos de vacío que definen la ráfaga se calcularon graficando la duración de los vacíos (cuando no hay aves presentes en el comedero), en orden creciente en el eje x versus el logaritmo del número de vacíos en el eje y. El punto de inflexión de esta curva corresponde al tiempo mínimo de separación entre ráfagas. Se cuantificó el número de ráfagas, duración de las mismas, especies iniciadoras y el número de individuos que la conformaban.

Se cuantificó el número de agresiones por condición, que se definieron como el acercamiento brusco de un ave hacia otra, mientras la agresora emitía una llamada. La especie que realizó unamayorcantidad de agresionesseconsideró la dominante.

También se cuantificaron las relaciones jerárquicas interespecíficas mediante una tabla de contingencia, y el tiempo de vigilancia (medido como el total de tiem- po transcurrido entre cada vez que el ave se alimentaba). Se comparó el tiempo de vigilancia de las diferentes especies en grupo y en solitario, utilizando una prueba de Kruskal Wallis. La clasificación taxonómica de las aves que visitaron el come- dero se realizó según la lista SACC (South América Classification Committee) (Re- msen et al. 2016). Los nombres comunes se colocaron de acuerdo a la Lista delos Nombres Comunes de las Aves de Venezuela (Verea et al. 2015).

Resultados:

Las especies que visitaron el comedero fueron: Pitangus sulphuratus, Tachypho- nus rufus, Thraupis episcopus, Thraupis palmarun, Tangara gyrola, Ramphocelus car- bo, Mimus gilvus, Turdus nudigenis y Turdus leucomelas. Se cuantificaron un total de 336 visitas, 250 en grupo y 86 en solitario (Tabla 1) (Fig. 1).

Tabla 1. Especies que visitaron el comedero ubicado en una zona de jardín de la USB.

Visitas: Las especies que presentaron una mayor cantidad de visitas en grupo fueron T. episcopus, seguidos de T. rufus y T. nudigenis (Fig. 2). En cuanto a las visi- tas en solitario, las especies más abundantes fueron P. sulphuratus y T. episcopus. Las especies T. girola y M. gilvus solo visitaron el comedero en grupo (Fig. 2). Las visitas de mayor duración en grupo fueron las de P. sulphuratus y T. palmarum, mientras que para las visitas en solitario fueron P. sulphuratus y T. nudigenis (Fig. 3). A pesar de que las visitas en grupo presentaron una duración promedio menor (69,7 ± 29,5 s) que las solitarias (83,1 ± 43,6 s), no se encontraron diferencias signi- ficativas entre ambas (Kruskal Wallis P>0,05).

Figura 2. Número de visitas en grupo y en solitario de las especies que visitaron el comedero ubicado en una zona de jardín de la USB.

Ráfagas: Se registraron un total de 39 ráfagas. Las especies que participaron en las mismas fueron: T. nudigenis, T. episcopus, P. sulphuratus, T. leucomelas, T. palma- rum, R. carbo y T. rufus. El tiempo de vacío previo al inicio de la ráfaga, dado por la curva del Logaritmo de Supervivencia, fue de 17 segundos. La duración promedio de las ráfagas fue de 384,8 ± 357,1 segundos. El número promedio de visitas por ráfagas fue de 5 individuos, donde la ráfaga de menor tamaño fue de 3 individuos y la de máxima de 14.

Figura 3. Duración de visitas en grupo y en solitario de las especies que visitaron el comedero ubicado en una zona de jardín de la USB.

Un 91% de las visitas realizadas al comedero se encontraron dentro de las mis- mas. Se encontró que T. nudigenis, T. episcopus y P. sulphuratus, fueron las especies que iniciaron las ráfagas en la mayoría de los casos; mientras que T. rufus y T. leuco- melas mayoritariamente llegaron en tercer lugar (Fig. 4).

Figura 4. Frecuencia de orden de llegada dentro de las ráfagas de las especies que visitaron el comedero.

Vigilancia: el tiempo de vigilancia promedio por visita en grupo fue de 77,8 ± 5,7 segundos y en solitario 78,1 ± 1,9. A pesar de que la vigilancia fue ligeramente ma- yor en las visitas en solitario, no se observaron diferencias significativas (Kruskal Wallis P>0,05). En cuanto a la tasa de vigilancia por especies, tampoco se obser- varon diferencias significativas (Kruskal Wallis P>0,05) (Fig. 5). La especie con una mayor tasa de vigilancia en grupo fue T. nudigenis (87,3 s) y en solitario T. palma- rum (80,9 s); mientras que la especie con menor tasa de vigilancia en grupo fue T. girola (70,7 s) y en solitario T. episcopus (75,9 s).

Figura 5. Tiempo de vigilancia de las aves que visitaron el comedero.

Agresiones y relaciones jerárquicas: se cuantificaron un total de 147 agresiones. En cuanto a las relaciones jerárquicas, se encontró que T. rufus fue la especie do- minante, ya que con 44 agresiones, realizó una mayor cantidad de interacciones agonísticas sobre el resto de las especies, seguida de P. sulphuratus con 29. Fueron consideradas de una jerarquía intermedia T. episcopus con 22 y T. leucomelas con 21 agresiones realizadas. T. palmarum, T. nudigenis, R. carbo y T. girola fueron las su- bordinadas, ya que recibieron una mayor cantidad de agresiones y realizaron muy pocas agresiones hacia otras especies (Tabla 2).

Tabla 2. Agresiones entre las especies que visitaron el comedero.

Agredidos

Agresores P. sulphu- T. rufus T. episco- T. leuco-

T. palma- T. nudige- R. carbo T.

total

ratus

pus

melas

rum

nis

gyrola

Discusión

La agrupación en aves es un fenómeno común en ambientes prístinos, lo cual ha sido ampliamente estudiado en diversas zonas biogeográficas (Sridhar et al. 2009). Estas agrupaciones también son abundantes en ambientes urbanos, donde se tiene información de ciertos aspectos de grupos monoespecíficos en especies frecuentes en ciudades del Hemisferio Norte, como es el caso del Gorrión Passer domesticus, la Urraca Pica pica y la Paloma Común Columba livia (Sacchi et al. 2002, Kenney y Knigth1992, Bókony et al. 2010).

Ahora bien, es muy poco lo que se conoce sobre las interacciones entre los miembros de grupos poliespecíficos en zonas urbanas o semiurbanas de la ma- yor parte de las otras especies que habitan en la ciudades (Goodale et al. 2015); principalmente en el Neotrópico. En esto radica el aporte del presente estudio, ya que se observó al igual que en trabajos anteriores (Levin et al. 2000, Sainz-Borgo y Levin 2012), que las aves que visitaban una fuente artificial de alimento tendían a agruparse de forma espacial y temporal alrededor de una fuente de alimento. La agrupación espacial se midió en función del número de visitas en grupo al come- dero, que fueron más abundantes que las visitas en solitario; y la agrupación tem- poral como la concentración en el tiempo de las llegadas de las aves al comedero dentro de la ráfagas (Levin et al. 2000). Antes de las ráfagas, el comedero ha pasa- do por un tiempo de ausencia de visitas de las aves, los vacíos, y luego comienzan a llegar juntas en pocos segundos, produciéndose la concentración de las visitas en el tiempo.

Surge la pregunta entonces, ¿cuál es el significado adaptativo de esta concen- tración en el tiempo?, ya que al estar juntos aumenta la probabilidad de compe- tencia y agresiones; ¿por qué no visitar el comedero de forma espaciada a lo largo del periodo en el cual está presente el alimento sin la presencia de competidores? Ambas agrupaciones, la espacial y la temporal, probablemente correspondan a una estrategia antidepredadora, similar a lo reportado para agrupaciones polies- pecíficas de aves (Thiollay y Jullien 1998, Hino 2000).

Esto implica probablemente un gasto en tiempo de vigilancia en los alrededo- res del comedero a la espera de la llegada de otras aves; debido a que luego de periodos de vacío de varios minutos, comienzan a llegar de forma inmediata los individuos que conforman la ráfaga.

En cuanto a la duración de las visitas, se observó que en general a pesar de no encontrarse diferencias significativas, las visitas en solitario solían tener una mayor duración que las visitas en grupo. Esto debido probablemente a que al encontrarse varios individuos en el comedero, las interacciones agonísticas forzaron a los indi- viduos a abandonar el comedero, mientras que estando sola el ave pudo permane- cer un mayor tiempo aprovechando el alimento.

En cuanto a las diferencias entre especies, es importante considerar las varia- ciones de comportamiento de cada una. En el caso de P. sulphuratus, es una espe- cie que forrajea mayormente de forma solitaria (Gabriel y Pizo 2005, Restall et al. 2006), por lo cual se observó que sus visitas en solitario eran de las de mayor dura- ción, pero también era una especie dominante en el comedero, por lo que sus visi- tas en grupo también fueron de mayor duración que las del resto de las especies.

T. nudigenis también suele forrajear de manera individual, lo cual explicaría que sus visitas solitarias en el comedero fueron de mayor duración que en otras espe- cies; sin embargo la duración de sus visitas en grupo fueron más cortas debido a que la mayor parte de las veces era desplazada por especies dominantes como P. sulphuratus, T. rufus o T episcopus.

Para especies que se desplazan en grupos, como T. episcopus (Caula y Levin 1999), las duraciones de visitas en grupo y en solitario fueron más cortas, debido probablemente a que realizan visitas “rápidas” y la mayoría en grupos de 3 a 4 indi- viduos con una dinámica interna dentro de este subgrupo monoespecífico. Un ter- cer grupo lo constituirían la T. gyrola y T. rufus, que siempre acuden al comedero en parejas de macho y hembra (Levin et al. 2000), con lo cual la visita dura el tiempo en que ambos se encuentren en el comedero, siendo la duración de las visitas de

T. gyrola menores, probablemente debido a que por lo general eran desplazadas por las otras especies.

El aumento de las agresiones entre los integrantes de un grupo trae como consecuencia muchas veces el establecimiento de relaciones jerárquicas (Keys y Dugatkin 1990, Estevez et al. 2003, Kondo y Hiraiwa-Hasegawa 2015), donde los subordinados tienden a tener acceso a los recursos limitado u ocupan las posicio- nes más riesgosas en la búsqueda de alimento (Baker et al. 1981, Stahl et al. 2001). Esto es consistente con los resultados obtenidos, ya que las especies que recibían una mayor cantidad de agresiones, como T. nudigenis, solían llegar de primeras en el comedero durante el inicio de una ráfaga, de aprovechándose de la ausencia de competidores pero enfrentándose a un alto riesgo de conseguir un depredador, similar a lo encontrado por Levin et al. (2000) en otro alimentador artificial.

En el caso de T. leucomelas y T. rufus, llegaron mayoritariamente en un tercer lugar, siendo T. leucomelas de una jerarquía “intermedia” y T. rufus la especie domi- nante en el comedero, aprovechando un momento “seguro” donde el subordina- do “exploró” el ambiente enfrentado a posibles depredadores (Levin et al. 2000).

A pesar de que se ha reportado que las aves en grupos presentan una tasa de vigilancia menor (Sirot 2006), no se encontraron diferencias significativas entre la vigilancia en grupo y en solitario en las aves que visitaban el comedero. Sin em- bargo resulta consistente con lo anterior que la especie con una mayor tasa de vigilancia en grupo fue T. nudigenis, una especie subordinada, ya que por su baja posición jerárquica probablemente se vio obligada a alimentarse en el momento menos seguro, tal como se mencionó anteriormente.

Una limitación de este estudio es que se restringe a las interacciones y patrones observados solo cuando las aves se encuentran en el comedero; quedando por de- terminar si solo se trata de agregaciones poliespecíficas alrededor de una fuente de alimento o si existe un grado de complejidad mayor, más estable, similar a lo encontrado para las bandadas mixtas de los insectívoros (Sridhar et al. 2009). En observaciones preliminares y durante la realización de los registros, no se observó que estas especies llegaran juntas a los alrededores del comedero ni que se fueran en una misma dirección al abandonarlo, lo cual indicaría que posiblemente no se desplazan juntas, conformando simplemente una agregación alrededor de un re- curso y no una bandada mixta. Sin embargo, para determinar esto, sería necesario colocar radios o anillos de colores que permitiesen realizar un seguimiento de las aves cuando no se encuentran en el comedero.

Por último, cabe preguntar, si son estas interacciones y dinámicas temporales entre especies una respuesta adaptativa observada también ecosistemas prísti- nos, o podrían considerarse un artefacto provocado por un recurso muy abun- dante que se encuentra limitado en un espacio tan pequeño como un comedero. Son comunes en la literatura los ejemplos de agrupaciones mixtas e interacciones competitivas provocados por recursos que se encuentran muy concentrados en el espacio, como por ejemplo los parches florales defendidos por diversas espe- cies de colibríes (Stiles y Wolf 1970, Cotton 1998), o el acceso preferencial a los frutos de una determinada planta (Emlen 1973). Se ha determinado que algunas de estas agregaciones también podrían tener beneficios antidepredadores, como el caso de los grupos de Zenaida aurita que responden al llamado de alarma del Tordito Quiscalus lugubris (Griffin et al. 2005). Por esto, el estudio sistemático de las interacciones de los grupos mixtos que acuden a los comederos artificiales, pueden constituir un modelo para describir y comprenderlas interacciones que ocurren entre especies en ecosistemas naturales, principalmente en una ciudad como Caracas, con más de 300 aves reportadas (Goodwin 1987, Fundación Jar- dín Botánico de Caracas y SCAV 2006, SCAV 2007), donde hay abundantes come- deros (Caula y Levin 1999), constituyendo un espacio en el que estos estudios tendrían una alta factibilidad y permitirían describir dinámicas de comportamiento hasta ahora desconocidas.

Agradecimientos:

A Joshua Seguela y Jesús Morales-Campos por proporcionar fotos del comede- ro donde se realizó el estudio.

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BOLETÍN DEL CENTRO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS

Vol.50 Nº 3___________

Esta revista fue editada en formato digital y publicada en diciembre de 2016, por el Fondo Editorial Serbiluz, Universidad del Zulia. Maracaibo-Venezuela

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