Crustáceos asociados al banco natural de pepitona (Arca zebra swainson, 1833) en el nororiente de venezuela

Roberto Díaz-Fermín1, Vanessa Acosta-Balbás1*, Luisana Pereda-Figuera2 y Aulo Aponte3

1Departamento de Biología, Laboratorio de Ecología, Escuela de Ciencias, Universidad de Ori- ente, Cumaná, Venezuela.*vanessaacosta@yahoo.com

2Instituto Oceanográfico de Venezuela, Laboratorio de Carcinología, Cumaná.

3Centro de Investigaciones Ecológicas Guayacán, Universidad de Oriente.

Resumen

En este estudio se identificó, cuantificó y describió la estructura comunitaria y al- gunos aspectos poblacionales de los crustáceos provenientes de la pesquería de la pepitona Arca zebra, con la finalidad de conocer cuál es el impacto que ocasiona la extracción de este bivalvo, sobre dichos organismos. Asimismo, se determinó el grado de perturbación de la actividad pesquera, mediante el Análisis de las Curvas de Abundancia y Biomasa (ABC). Se realizaron 9 muestreos entre julio de 2010 y julio de 2011. Se recolectaron 39 crustáceos pertenecientes a 14 especies contenidas en 14 familias correspondientes a la clase Malacostraca. La diversidad mensual osciló entre 0,20 y 1,82 bits/ind, con una riqueza de 14 especies. El isópodo Excorallana antillensis, fue la especie que más abundante, seguida del decápodo Mithraculus for- ceps. Las mayores biomasas fueron aportadas por los decápodos M. fórceps y Hete- ractea sp. Mithraculus fórceps fue la especie más constante, abundante y frecuente asociada a la extracción de la pepitona, la cual mostró un crecimiento alométrico mayorante, con una proporción sexual de 1:1. Los resultados obtenidos demuestran que las agregaciones de A. zebra constituyen un sustrato importante para los crus- táceos en la zona, sin embargo, las curvas ABC mostraron que la pesquería ejerce un alto grado de estrés sobre los crustáceos que viven asociados al banco, siendo la población M. forceps, la especie más afectada.

Palabras clave: Crustáceos, población, Mithraculus forceps, Arca zebra, diversidad, pesca de arrastre.

Fecha de Recibido: 01-02-2015 Fecha de Aceptado: 22-07-2016

Crustaceans associated to the natural bank of pepitona (Arca zebra swainson, 1833) in the northeast of venezuela

Abstract

In this study it identified, quantified and described the community structure and some population aspects of the crustaceans coming from the fishery pepitona Arca zebra, in order to know what the impact caused by the extraction of this bivalve. Also, the degree of disturbance of the fishing activity was determined by the analy- sis of the abundance and biomass curves (ABC).Between July 2010 and July 2011 sam- ples were obtained. We collected 39 crustaceans belonging to 14 species contained in 14 families corresponding to the Malacostraca class. The monthly diversity ranged between 0.20 and 1.82 bits / ind, with rich 14 species. The isopod Excorallana anti- llensis was the most abundant species, followed decapod Mithraculus forceps. The greatest biomasses were contributed by decapod M. forceps and Heteractea sp. Mi- thraculus forceps was the most constant, abundant and common species associated with the extraction of the pepitona, which showed a majorant allometric growth, with a sex ratio of 1: 1. The results show that A. zebra aggregations constitute an important substratum for crustaceans; however, the ABC curves showed that the fishery has a high degree of stress on crustaceans that live at the bank, being the population M. forceps, the most affected species.

Keywords: Crustaceans, population, Mithraculus forceps, Arca zebra, diversity, trawl

fishery.

Introducción

Arca zebra es un molusco bivalvo perteneciente a la familia Arcidae; en Vene- zuela es conocido comúnmente como “pepitona” o “pata de cabra”, habita en el fondo marino adherido a sustratos areno-rocosos, entre profundidades que varían desde 1 a 30m. Esta especie forma parte de un complejo de bancos naturales con- siderados como uno de los más productivos a nivel mundial, siendo el ubicado en Chacopata, estado Sucre el que aporta aproximadamente el 95% de la producción total del país (Mendoza 2008). La pesca y la obtención de la carne de la pepitona, tiene una gran incidencia socioeconómica en las comunidades pesqueras del no- roriente de Venezuela, particularmente en las poblaciones de los estados Sucre y Nueva Esparta. Su extracción está reglamentada desde 1960. La obtención del recurso se realiza a través del empleo de una "rastra" sujeta a un bote como único método artesanal, y donde el tiempo de arrastre oscila entre 5 a 20min (Arias et al.2002); por lo que se cree que este tipo de pesquería genera un fuerte impac- to sobre muchos macroinvertebrados bentónicos marinos, dentro de los cuales se encuentran crustáceos, moluscos, equinodermos y especies biogénicas como corales y esponjas, que son parte estructural de los fondos marinos, además de formar parte importante del banco natural de A. zebra (Acosta et al.2007).

A pesar de la importancia económica de A. zebra en el nororiente de Venezuela, existe poca información sobre la fauna asociada a estos bancos naturales, exis- tiendo solo trabajos relacionados a macromoluscos y microgasterópodos; debido entre otros factores a la amplia distribución de los bancos de esta especie (Prieto et al. 2001, Narciso et al. 2005, Acosta et al. 2007, Licet et al. 2009).

Al igual que los moluscos bivalvos, los crustáceos también representan un gru- po importante de invertebrados, debido a los diversos roles ecológicos que des- empeñan. Son organismos con un amplio rango de distribución geográfica, tie- nen gran importancia económica, ocupan diferentes nichos ecológicos y pueden actuar directa o indirectamente como eslabón fundamental en las redes tróficas acuáticas (García et al. 2012). En el nororiente de Venezuela se desconoce el impac- to que ocasiona la extracción de la pepitona, sobre los crustáceos asociados. En este estudio se evalúa la estructura comunitaria y algunos aspectos poblacionales de los crustáceos más abundantes provenientes de la pesquería de la pepitona. Asimismo, se presentan Curvas de Comparación Abundancia-Biomasa (ABC) con el objetivo de determinar el grado de afectación por la actividad de arrastre.

Materiales y métodos

Área de colecta de las muestras

El banco de A. zebra se ubica en la localidad de Chacopata, entre Isla Caribe y el Morro de Chacopata, estado Sucre, Venezuela (10º41’24’’N y 63º49’52’’O). La pes- ca de la pepitona, se realiza a través de rastras metálicas, manipuladas desde una embarcación pesquera a profundidades de 8 m/20 min. Los bivalvos son colocados en sacos que son llevados a las calderas de cocción y luego sometidos al proceso de “desbullado” (extracción de la masa visceral). Para este estudio, bimensual- mente entre julio 2010 y julio 2011, se seleccionó al azar un saco proveniente de cada desembarque. Posteriormente, el saco fue trasladado al laboratorio, donde todo el material acompañante fue separado muy cuidadosamente, seleccionando únicamente los crustáceos, que inmediatamente fueron preservados en alcohol etílico al 70% y colocados en envases previamente etiquetados (registrando el si- tio, fecha de colecta y profundidad). Para la identificación se usaron las claves de Davant (1963), Werding (1977), Rathbun (1925, 1930), Williams (1965, 1974, 1984), Rodríguez (1980) y Hernández (1992). Posteriormente se efectuaron los siguientes análisis:

Relación talla-peso e índice de condición

Al decápodo más abundante se le determinó la talla y el peso; tomando a cada ejemplar la longitud (LC) y el ancho del caparazón (AC) con un vernier (0,01mm) y el peso total con una balanza analítica (0,01g). Se estimaron valores promedios,

máximos y mínimos de estas variables mediante estadística descriptiva. La rela- ción talla-peso se estableció entre el AC y el peso, mediante el ajuste de la ecua- ción potencial P = a. Lb (Teissier 1948), transformada a una ecuación lineal del tipo Log10P =Log10a+bLog10L, ajustada por el método de los mínimos cuadrados. La significancia estadística y el grado de correlación entre las variables se comproba- ron utilizando el método de Hotelling (Sokal y Rohlf 1981).

El índice de condición (Kn) fue calculado bimensualmente a partir de la ecua- ción Kn=P/aLsb(Le Cren 1951); donde Kn es el índice de condición; P es el peso seco del cangrejo y aLsb es la ecuación hallada para la relación talla-peso. Los intercep- tos se calcularon con la pendiente común obtenida para todas las ecuaciones y los valores de Kn fueron comparados mediante un análisis de varianza para estimar las diferencias entre estos parámetros, además se aplicó una prueba de t-Student a la constante b para evaluar el tipo de crecimiento. La proporción de sexos se estimó mediante la prueba del Chi cuadrado (Zar 1984).

Para evaluar la estructura comunitaria se analizaron los siguientes parámetros: diversidad de Shannon-Wiener, riqueza de Simpson, equitabilidad de Pielou, abun- dancia, dominancia y la constancia específica (Krebs 1989). Esta última expresa la frecuencia con la cual aparece una especie durante los muestreos realizados en un lapso de tiempo dado: constantes o residentes permanentes (presentes > 50%), accesorias o visitantes cíclicos (25% y 50%) y accidentales u ocasionales (< 25%).

Grado de perturbación

Para conocer sí existe algún grado de perturbación por efecto de pesca de la pepitona, sobre los crustáceos se utilizó el método de Comparación Abundancia Biomasa (curva ABC) establecido por Warwick (1986) y Warwick et al. (1987). Se- gún este método, el grado de efecto o perturbación se evidencia por la diferencia del área entre las dos curvas, la cual se cuantifica con los valores del estadístico W que fluctúan entre -1 y 1. W= = donde: Bi: es la biomasa total de la muestra i, Ai: es el total de la abundancia numérica de la muestra i, S: es el número de especies. Warwick (1986) propuso que un área está sin estrés o perturbación, cuando la curva de biomasa se encuentra encima de la curva de abundancia (W>0); modera- damente estresada, al coincidir las dos curvas con valores próximos a cero de w, y fuertemente estresada, al estar la curva de biomasa por debajo de la curva de abundancia (W<0). Adicionalmente se realizó una curva ABC para el decápodo Mi- thraculus fórceps, el cual aunque no fue la especie más abundante registró la mayor constancia en todos los muestreos.

Resultados y discusión

Se identificaron 397 crustáceos malacostrácos pertenecientes a 14 especies,

incluidas en 10 familias (Tabla 1). El número de especies asociadas al banco de A.

zebra, fue mayor al encontrado por Moreno et al. (2011) en otras zonas del noroc- cidente del estado Sucre, donde reportaron 11 especies en Chacopata y 4 especies en Playa Patilla. La diferencia en cuanto a la abundancia de estas especies, puede obedecer a que las agregaciones de la pepitona, brindan un ambiente adecuado para el crecimiento de estos organismos, debido a la complejidad de nichos exis- tentes, que pueden favorecer la presencia de un mayor número de especies. Los bancos de bivalvos desempeñan un importante rol ecológico en los ecosistemas costeros debido a que mantienen un ecosistema estable; por un lado proveen há- bitat y alimento; y por otro brindan protección a pequeños organismos tanto de las condiciones ambientales extremas así como de la depredación, garantizando una mayor riqueza (Acosta et al. 2007)

Tabla 1. Composición taxonómica y abundancia de crustáceos asociados al banco natural de pepitona Arca zebra ubicado en Chacopata, Península de Araya, Venezuela.

En relación al número de organismos (Fig.1) el isópodo Excorallana antillensis, fue la especie que aportó el 39,35% de la abundancia total, seguida por los decápo- dos Mithraculus fórceps (28,57%) y Heteractea sp. (16,54%). En este sentido, Thiel y Hinojosa (2009) señalaron que particularmente los isópodos son muy abundantes, debido que pueden llegar a superar los 100 huevos aproximadamente. Lo antes

señalado, sustentaría el papel ecológico que tienen estos organismos en la acumu- lación de materia orgánica en suspensión, el procesamiento de materia orgánica depositada o en la depredación de algunas algas. De igual forma, estas especies tienen gran importancia en la limpieza de organismos vivos y muertos, por ser detritívoros. Asimismo, son una fracción esencial en la red trófica, debido a que también sirven de alimento para una gran cantidad de peces en estadios juveniles.

La elevada abundancia de los decápodos M. fórceps y Heteractea sp., puede estar asociada también a la actividad reproductiva, ya que son especies que se re- producen a muy temprana edad y se caracterizan por presentar una gran propor- ción de masas ovígeras en organismos de tallas pequeñas. En este sentido, Her- nández-Reyes et al. (2000) reportaron que las poblaciones dedecápodos alcanzan la madurez sexual en forma temprana en la costa norte del estado Sucre e Isla de Margarita.

Figura 1. Abundancia relativa (%) de especies de crustáceos asociadas al banco na- tural de pepitona Arca zebra ubicado en Chacopata, Península de Araya, Venezuela.

De las 14 especies de crustáceos asociadas al banco de pepitonas, solo cuatro resultaron ser constantes (Tabla 2), siendo el decápodo M. fórceps, la especie más frecuente en todos los muestreos (C=100%), confirmando lo señalado anteriormen- te con respecto a la dinámica reproductiva que tiene esta especie durante todo el año en la zona, lo que explica a su vez, su amplia distribución y presencia en dife- rentes hábitat (Hernández-Reyes et al. 2000). Por otra parte, Squires (1973) sugie- re que en el trópico, las altas temperaturas del agua causan un desarrollo rápido de los huevos y embriones, de modo que los desoves son continuos durante todo

el año, siendo este hecho característico de especies tropicales. Otros decápodos con alta frecuencia de aparición (C=66,67%) fueron Panopeus herbstii y Heteractea sp. (Tabla 2). Estos resultados difieren a lo reportado por Moreno et al. (2011), quie- nes señalaron para la zona de Chacopata a Callinectes ornatus (C=74,84 %) como única especie constante, mientras que P. herbstii y M. forceps, fueron registradas como especies accidentales. De igual forma, se puede sugerir, que la presencia o ausencia de estos organismos estaría relacionada con migraciones reproductivas, profundidad de captura, arte de pesca utilizado, hora y número de muestreos, así como por la fase lunar imperante durante la extracción de las muestras.

Cat: categorías: C: constante, A: accesoria y a: accidental.

La diversidad mensual osciló entre 0,20 y 1,82 bits/ind, obteniéndose los valores más altos entre diciembre 2010 y marzo 2011 (Fig. 2). La baja diversidad de especies puede ser atribuida a la actividad de arrastre que se realiza dentro del banco, por modificación de los espacios disponibles que ofrecen las agregaciones de la pepi- tona a su fauna acompañante. En ocasiones, los índices de diversidad, no reflejan la fase inicial de deterioro de un ecosistema, sino que su expresión corresponde a la parte final del mismo, de este modo, al no contar con otros resultados para comparar lo anteriormente mencionado, se infiere sobre el posible efecto de la actividad de arrastre dentro del banco, tomando como modelo los bajos valores de diversidad. En ambientes afectados, se tiende a incrementar el número de es- pecies oportunistas, que pueden llegar a convertirse en especies dominantes y de esta manera aumentar la diversidad de la zona, aun cuando los nuevos organismos no sean propios de este ambiente y estén reemplazando a especies nativas.

Figura 2. Variación mensual de la Diversidad (H) y Equidad (J) de crustáceos asociados al banco natural de pepitona Arca zebra ubicado en Chacopata, Península de Araya, Venezuela.

No obstante, la diversidad obtenida en este estudio (Fig. 2) fue mayor a la re- portada por Morao (1983) en la Laguna de La Restinga, estado Nueva Esparta (1,27 y 2,80 bits/ind), Matute (1988) en el Golfo de Cariaco (1,91 bits/ind) y Moreno et al. (2011) en el noroccidente del estado Sucre en Punta Araya (1,46 bits/ind), Chacopa- ta (1,39 bits/ind) y Playa Patilla-Chacopata (1,32 bits/ind). Durante esta temporada la comunidad de crustáceos fue homogénea ya que los valores de diversidad pro- medio no fueron diferentes, es decir las especies encontradas fueron similares.

Entre los factores que posiblemente influyen en las variaciones de la diversidad entre las diferentes zonas se encuentran: las corrientes marinas, disponibilidad de alimento, variaciones de temperatura y salinidad, así como las migraciones repro- ductivas y el tipo de sustrato. Con respecto al substrato, Gutiérrez et al. (2003) y

Hernández-Ávila et al. (2013) señalaron que las agregaciones de bivalvos actúan como ingenieros ecológicos que proporcionan un hábitat importante para mu- chos organismos, por tal razón, los resultados obtenidos en cuando a valores de diversidad de A. zebra, podrían tener un papel ecológico importante en la zona, ya que sus conchas pueden estar modulando directa o indirectamente la disponibi- lidad de recursos, aumentando el sustrato disponible y el número de nichos para diferentes especies de crustáceos. Así mismo, las conchas actúan como refugio contra la depredación, permitiendo así una mayor supervivencia de ciertas espe- cies, lo que podría explicar la diversidad reportada en este estudio.

La equidad mostró fluctuaciones que oscilaron entre 0,46 y 0,90, registrándose los valores más altos entre diciembre 2010 y marzo 2011 y los más bajos en noviem- bre 2010 (Fig. 2). Estos resultados fueron mayores a los reportados por Moreno et al. (2011) para la zona de Chacopata, que fluctuaron entre 0,19 y 0,88. Los resulta- dos indican que el número de ejemplares/especie está uniformemente distribuido en la zona. Abele (1974), plantea que sustratos heterogéneos, son determinantes para provocar diferencias en la distribución de las especies y con ello incidir en los valores de equitabilidad, lo que sugiere que las agregaciones que producen A. zebra podrían favorecer el crecimiento y una efectiva distribución de los crustá- ceos en la zona. En el mes de noviembre 2010 se observó el mayor pico de abun- dancia, mientas que los menores valores se registraron en agosto 2010 y mayo 2011 (Fig. 3 A).

No existió diferencia en el valor promedio de la riqueza de especies, ya que todas las familias estuvieron representadas por 1 ó 2 especies. Las especies E. an- tillensis y M. fórceps aportaron el mayor número de individuos en la comunidad, esto posiblemente sea debido a la efectividad reproductiva que ambos crustáceos presentan. Por otra parte, se observan dos picos de riqueza máxima en diciem- bre y marzo, ambas con 8 especies, confirmando que en estos meses los orga- nismos hay un mayor aporte de especies sobre las agregaciones de A. zebra (Fig. 3B), asociadas posiblemente con los períodos de surgencia costera que acontecen en la zona

Figura 3. Variación mensual de la (A) abundancia y (B) riqueza de crustáceos asociados al banco natu- ral de pepitona Arca zebra ubicado en Chacopata, Península de Araya, Venezuela.

Los decápodos M. forceps y Heteractea sp. presentaron las mayores biomasas, debido a la alta abundancia de individuos durante los muestreos (Fig.4). Otra espe- cie que mostró una elevada biomasa fue C. sulcata. Alió et al. (2005) indicaron que los organismos de esta especie pueden alcanzar pesos totales de casi ¾ kg, lo que explicaría la alta biomasa aportada, aún cuando únicamente se encontraron dos organismos, caso contrario ocurrió con el isópodo E. antillensis, que a pesar de su abundancia en comparación con los otros crustáceos, presentó la menor biomasa, lo cual estuvo asociado a su pequeño tamaño (5-7mm aproximadamente).

Figura 4. Biomasa total de las especies de crustáceos asociadas al banco natural de pepitona Arca zebra, ubicado en Chacopata, Península de Araya, Venezuela.

En la curva ABC realizada a toda la comunidad de crustáceos, se observa que la abundancia está por encima de la biomasa. Según la clasificación de Warwick (1986) los crustáceos se encuentran altamente afectados (w= -0,90), lo cual se interpreta como una alta perturbación causada por la pesquería (Fig. 5 A). En caso de M. forceps, la curva de la abundancia siempre fue superior a la de biomasa (Fig. 5 B), lo cual es un indicativo según Warwick que esta población está fuertemente estresada (w= -0,53). En trabajos similares, en donde se ha evaluado el efecto de la pesquería sobre la fauna de crustáceos, se ha demostrado que particularmente, las especies carroñeras tienden a aumentar en número de individuos con la finali- dad de mantener en el tiempo a la especie (Kaiser et al. 2002, Godínez-Domínguez 2003), lo cual se ve reflejado en este estudio, con la dominancia de M. forceps, E. antillensis y P. herbstii. No obstante, a pesar de que el decápodo M. forceps resultó ser la especie más afectada por la pesquería de A. zebra según la curva ABC, de algún modo tiene la capacidad de renovarse y de mantener la población activa en la zona, debido a su estrategia reproductiva con un inicio de madurez temprana (7 mm de longitud) y reproducción continua durante todo el año, lo cual se sustenta en el hecho de aparecer de manera constante en todos los muestreos.

Figura 5. (A) Curva de Comparación Abundancia-Biomasa (ABC) de crustáceos y (B) Mithraculus forceps asociados al banco natural de la pepitona Arca zebra ubicado en Chacopata, Península de Araya, Venezuela.

Las ecuaciones de regresión de la relación talla peso de M. forceps resultaron positivas en todos los meses, con coeficientes que variaron entre 3,34 (octubre) y 3,82 (julio) (Tabla. 3). Estos valores se encuentran dentro del rango establecido para machos y hembras de otras especies de cangrejos, como Portunus pelagicus (Josileen 2011), Callinectes danae (Araujo y Lira 2012), Scylla serrata y Scylla tranque- barica (Mohapatra et al. 2010), Callinectes ornatus (Moreno et al. 2011) y para sexos combinados de especies como Carcinus mediterraneus, Callinectes sapidus, Maja ve- rrucosa, Ocypo decursor, Charyb dislongicollis, Ixamonody, Myrafugaxy Dorippelana- ta Sangun et al. 2009). El análisis de varianza indicó que no hubo diferencias signi- ficativas entre los coeficientes (Fs= 0,36; p>0,05). Las variaciones en el coeficiente de regresión de la relación talla-peso de una misma población animal pueden ser originadas por la modificación en el tiempo de la forma en que aumentan de talla y peso los individuos, cuyo aumento es ocasionado por cambios en la condición fisiológica del animal o en el ambiente que los rodea (Melchor et al. 2002).

En M. forceps no se obtuvieron diferencias en los coeficientes de regresión, in- dicando que los organismos aumentan de talla y peso en la misma proporción. El coeficiente de regresión de M. forceps fue de 3,49 con un r2= 0, 9578, los inter- ceptos calculados a partir de este valor mostraron diferencias significativas (F= 3,23; p<0,05). La prueba de t-student aplicada a este valor mostró un crecimiento alométrico mayor ante (ts= 5,71; p<0,001), es decir, los individuos aumentaron más de peso que de talla en los meses estudiados. Se ha reportado un comportamiento similar en Callinectes ornatus, en el oriente de Venezuela (Matute 1998, Moreno et al. 2011), Callinectes ornatus en Brasil (Branco y Fracasso 2004), Callinectes pallidus y Callinectes amnícola en Nigeria (Akin-Oriola et al. 2005, Emmanuel 2008).

El rango de los valores del índice de condición (Kn) de M. fórceps osciló entre 0,86 (febrero 2011) y 1,20 (octubre 2010), con un promedio de 1,02. En cuanto a la tendencia de los valores del Kn, se observa que octubre de 2010 y julio de 2011 fueron los meses con los valores más altos, seguidos por diciembre de 2010 y mayo

de 2011, mientras que en febrero de 2011 se obtuvo el valor más bajo (Tabla 3, Fig. 6). De la misma manera, se observó que existen diferencias significativas entre los valores de Kn entre febrero, mayo y diciembre (Fs= 3,95; p≥0,05) con respecto a octubre y febrero con julio.

El índice de condición, así como el intercepto de la relación talla-peso, mues- tran el grado de masa corporal del animal, influenciados por los factores ambien- tales, desarrollo gonadal, tasa de alimentación y crecimiento y pueden variar en el tiempo y entre poblaciones (Araujo y Lira 2012). Ambos parámetros mostraron diferencias mensuales, indicando que hay variaciones en el peso de los organismos de igual talla en el periodo estudiado, lo cual puede ser debido a la influencia del periodo reproductivo y al ciclo de muda, ya que la variación del índice de condición se da en función a los procesos cíclicos de los animales (Vazzoler 1996, Mohapatra et al. 2010).

Tabla 3. Coeficientes de regresión (B) e intercepto (A) de la relación talla-peso y los valores de Kn de Mythraculus fórceps en el banco natural de la pepitona Arca zebra ubicado en Chacopata, Península de Araya, Venezuela

b: coeficiente de regresión; a: intercepto; r: coeficiente de correlación; n: N° de indivi-

duos; sig: significación; Kn: índice de condición.

Figura 6. Variación del índice de condición (Kn) de Mythraculus forceps del banco natural de la pepi- tona Arca zebra, ubicado en Chacopata, Península de Araya, Venezuela.

La proporción de sexos fue determinada para las especies de decápodos más abundantes (P. herbstii; Heteractea sp., P. marginatus, C. sulcata, M. forceps y S. bre- vicarpus). Los resultados de los análisis indican que ninguna especie se alejó signi- ficativamente de la relación 1:1 (Tabla 4).

Wenner (1972) indicó que en los crustáceos marinos, es raro encontrar una proporción de sexos de 1:1 y que entre las causas de la aparente alteración de la proporción sexual pueden citarse: (a) la existencia de una nutrición restringida, (b) que un sexo sea más activo que el otro, (c) la migración de ejemplares de un sexo,

1. la utilización de diferentes hábitats entre hembras y machos (e) mortalidad di- ferencial entre sexos y (f) tasas de crecimiento diferentes entre los sexos durante el periodo de cuidado parental de los embriones. En este sentido, Hernández-Re- yes et al. (2000) reportaron valores similares para las mismas especies y señalan que a excepción de los meses donde no hay diferencias entre ambos sexos, los machos tienden a ser más numerosos que las hembras, por su parte Moreno et al. (2011) sugieren que el mayor número de machos se debe a las migraciones que realizan las hembras para cumplir con su ciclo reproductivo.

   Tabla 4. Proporción de sexos de las especies más abundantes de crustáceos decápodos asociados al banco natural de la pepitona Arca zebra ubicado en Chacopata, Península de Araya, Venezuela.

   
   

   Fecha	Especie	M	H	Proporción sexos	X2	Sig.
   Julio/2010	P. herbstii	3	1	3:1	1	Ns
   	M. forceps	0	2	0:2	2	Ns
   Agosto	M. forceps	2	2	1:1	0	Ns
   Octubre	M. forceps	6	8	1:1,33	0,28	Ns
   Noviembre	M. forceps	1	1	1:1	0	Ns
   	Heteractea sp.	3	1	3:1	1	Ns
   Diciembre	M. forceps	10	15	1:1,5	1	Ns
   	P. herbstii	2	3	1:1,5	2	Ns
   	P. marginatus	0	2	0:2	2	Ns
   	Heteractea sp.	5	11	1:2,2	2,25	Ns
   	S. brevicarpus	3	1	3:1	1	Ns
   Febrero/2011	M. forceps	7	9	1:1,28	0,25	Ns
   	P. herbstii	4	2	2:1	0,67	Ns
   	M. verrucosus	0	2	0:2	2	Ns
   	Heteractea sp.	9	6	1,5:1	0,6	Ns
   	S. brevicarpus	2	5	2,5:1	1,29	Ns
   Marzo	P. herbstii	1	5	1:5	2,66	Ns
   	M. forceps	8	4	2:1	1,33	Ns
   	Heteractea sp.	5	4	1,25:1	0,11	Ns
   Mayo	M. forceps	8	7	1,14:1	0,066	Ns
   	Heteractea sp.	0	2	0:2	2	Ns
   	S. brevicarpus	2	4	1:2	0,67	Ns
   Julio	Heteractea sp.	1	9	1,22:1	0,2	Ns
   	M. forceps	3	6	1:2	1	Ns
   	C. sulcata	0	2	0:2	2	Ns
   	S. brevicarpus	0	2	0:2	2	Ns

   M: Macho; H: Hembra; X2: Chi cuadrado; Sig: Significancia; Ns: No significativo.

   
   

   Conclusiones

   1. Las agregaciones de A. zebra constituyen un sustrato disponible que favore- cen el crecimiento y establecimiento de crustáceos en la zona.

   2. Las curvas ABC demuestran que la actividad pesquera sobre A. zebra ejerce

      un impacto significativo sobre los crustáceos que viven asociados al banco.

      
      

   3. El decápodo M. forceps es la especie más afectada por la pesquería según la curva ABC, por su frecuencia de aparición.

      
      

   4. La elevada proporción de organismos así como el tipo de crecimiento (alo- métrico mayorante) de M. forceps, sugieren un buen índice de condición (Kn) para esta especie, a pesar del grado de estrés a la que está sometida continuamente por la pesquería de A. zebra. La población de este decápodo puede renovarse continuamente debido a su elevada capacidad reproductiva.

Agradecimientos

Los autores agradecen al Consejo de Investigación de la Universidad de Orien- te, Sucre, por la subvención del proyecto N° CI-02030601-1777-12. Al Centro de In- vestigaciones Ecológicas de Guayacán, de la Universidad de Oriente, por prestar las instalaciones para el procesamiento inicial de las muestras.

Literatura citada

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BOLETÍN DEL CENTRO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS

Vol.50 Nº 2___________

Esta revista fue editada en formato digital y publicada en agosto de 2016, por el Fondo Editorial Serbiluz, Universidad del Zulia. Maracaibo-Venezuela

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