Mota blanca del guayabo, posible origen e incidencia fitosanitaria
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ANARTIA
Publicación del Museo de Biología de la Universidad del Zulia
ISSN 1315-642X (impresa) / ISSN 2665-0347 (digital)
Anartia, 32 (junio 2021): 7-25
La mota blanca del guayabo, Capulinia linarosae
Kondo & Gullan, 2016 (Hemiptera: Coccoidea: Eriococcidae).
Su posible origen e incidencia en los problemas fitosanitarios
de ese frutal
Guava cottony scale, Capulinia linarosae Kondo & Gullan, 2016
(Hemiptera: Coccoidea: Eriococcidae). Its possible origin and incidence
on fitosanitary problems of that fruit crop
Francis Geraud-Pouey & Gustavo Romay
Unidad Técnica Fitosanitaria, Facultad de Agronomía, Universidad del Zulia.
Maracaibo 4005 Zulia, Venezuela.
Correspondencia: Francis Geraud-Pouey: fgeraudp@gmail.com
(Recibido: 17-05-2021 / Aceptado: 27-06-2021 / En línea: 15-10-2021)
A la memoria de Lina Rosa Chirinos-Torres
(1972-1998), querida joven colega cuyo "tiempo es
ahora una mariposa" * que seguirá revoloteando en
nuestros guayabales.
*Silvio Rodríguez: "Mariposas".
A Susana Lina (2003-) y Juan Enrique (1997-)
Geraud Chirinos, quienes sintieron sus primeros
latidos de vida también entre guayabales.
RESUMEN
El guayabo, Psidium guajava L. (Myrtaceae) es un frutal neotropical, con formas silvestres y cultivadas a lo largo de esa
región biogeográca, desde donde estas últimas se supone fueron expandidas por el resto de la faja tropical y subtropical
del planeta a partir de tiempos coloniales. El género Capulinia (Hemiptera: Coccoidea: Eriococcidae), es también mayor-
mente neotropical, conocido principalmente sobre Myrtaceae, exceptuando hasta hace casi tres décadas al género Psidium,
entre otros. La mota blanca del guayabo (MBG), Capulinia linarosae, fue detectada por primera vez en 1993, en Venezuela,
sobre guayabo, su único hospedero hasta ahora conocido, convirtiéndose en uno de los mayores problemas tosanitarios
de ese frutal. A pesar de su aparente monofagia, luce improbable que haya evolucionado sobre guayabo, Varias condiciones
sustentan esta hipótesis. El guayabo está ampliamente distribuido geográcamente en el Neotrópico, mientras que C. lina-
rosae, se le ubica en una zona muy puntual dentro de esa región; el insecto no era previamente conocido sobre el guayabo;
además, resultados de subsiguientes investigaciones acerca de la relación MBG-Psidium, lo alejan de ese género de planta.
Es probable que haya evolucionado sobre otra Myrtaceae, en una zona donde no existiera P. guajava. uizás dentro de la
selva amazónica venezolana, cercana de donde proviene una referencia verbal de su aparente existencia en décadas anterio-
res a 1993. Basado en esto, en la bioecología del insecto y la biogeografía del género Capulinia, intentamos aproximar el
DOI: https://doi.org/10.5281/zenodo.5571288
F. Geraud-Pouey & G. Romay
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origen de lo que constituye un caso particular en entomología agrícola. Esos conocimientos ampliarían las perspectivas de
manejo de ese importante problema.
Palabras clave: Bioecología, Biogeografía, Coccoidea, Neotrópico.
ABSTRACT
Guava, Psidium guajava (Myrtaceae) is a Neotropical fruit crop, with wild and cultivated forms along that biogeographic
region, from where the latter are supposed to have been expanded throughout the rest of the tropic and subtropic from co-
lonial times. e genus Capulinia (Hemiptera: Coccoidea; Eriococcidae), is also mostly neotropical, known mainly from
Myrtaceae, except until near three decades ago for the genus Psidium, among others. e guava cottony scale (GCS), Capu-
linia linarosae, was detected in 1993 in Venezuela on guava, its only known host so far, becoming a major phytosanitary
problems for this fruit crop. Despite its apparent monophagy, it seems unlikely that it evolved on guava. Several conditions
support this hypothesis. Guava is widely distributed geographically in the Neotropics, while C. linarosae is located in a very
specic area within that region; the insect was not previouly known on guava; furthermore, the results of subsequent in-
vestigations about the GCS-Psidium relationship, separate it from this genus of plant. It is likely that it evolved on another
Myrtaceae, in an area where P. guajava did not exist. Perhaps within the Venezuelan Amazon jungle, close to where verbal
reference has been obtained of its existence in decades prior to 1993. Based on this, in the bioecology of the insect and
biogeography of the genus Capulinia, we try to approximate the origin of what constitutes a particular case in agricultural
entomology. Such knowledge would broaden the prospects for managing this important problem.
Key words: Bioecology, Biogeography, Coccoidea, Neotropics.
do considerablemente sus aspectos tosanitarios (Chiri-
nos & Geraud-Pouey 2011). Hasta mediados de la década
de 1980, cuando en esta zona se intensicó la producción
basada en selecciones de germoplasmas locales, la produc-
ción de guayaba provenía de pequeños huertos dispersos
en la geografía nacional.
Cabe destacar que anteriores investigaciones acerca de la
entomofauna de la guayaba en la región zuliana, no detec-
taron la existencia de este particular insecto tófago (Rubio
1974; Güerere 1984). Hasta 1993, tampoco lo llegamos a
observar durante nuestros extensos y frecuentes recorridos
para investigación y asistencia técnica relacionada con ma-
nejo de plagas agrícolas, por buena parte de la geografía
venezolana, desde 1965. Durante ese largo período, con
frecuencia nos topamos con pequeños huertos de guayaba
o árboles dispersos tanto en áreas agrícolas, como urbanas
y hasta bosques naturales con presencia de árboles semisil-
vestres de guayabo. Además, durante el período 1973-1979,
la Unidad Técnica Fitosanitaria de la Universidad del Zulia
(UTF) bajo la dirección de José R. Labrador, como parte
de estudios bioecológicos de moscas de frutas (Diptera: Te-
phritidae), realizó muestreos en el estado Zulia y algunas
otras regiones del País, tomando notas de otros problemas
entomológicos, dentro de los cuales la guayaba fue uno de
los principales cultivos incluidos (Katiyar 1979). No obs-
tante, nunca fue reportado algo parecido a la MBG. Tam-
poco había sido mencionada en el Manual de Entomología
Agrícola de la Facultad de Agronomía de la Universidad
Central de Venezuela (FAGRO, UCV), un referente histó-
PREMISA
Revisar las historias de casos relevantes de plagas agríco-
las, ha servido para comprender sus orígenes y evolución, al
permitir analizar la complejidad de factores que interactúan
en denir esos problemas, cuyo manejo es un proceso con-
tinuamente perfectible, de acuerdo a las necesidades que
se vayan planteando. La revisión de este caso está animada
por una inquietante duda: ¿Dónde estaba este insecto para
haber pasado desapercibido por tan largo tiempo, en el am-
plio territorio neotropical del guayabo, su único hospedero
conocido? (Fig. 1 A).
EL CASO
La mota blanca del guayabo (MBG), Capulinia linaro-
sae Kondo & Gullan, 2016, (Hemiptera: Sternorrhyncha:
Coccoideae: Eriococcidae), única especie de ese género
conocida asociada con guayaba, Psidium guajava L., 1753
(Myrtaceae) (García et al. 2016, Kondo et al. 2016), es-
pecie de insecto hasta entonces desconocida para la cien-
cia, irrumpió a principios de la década de 1990 (Cermeli
y Geraud-Pouey 1997; mencionándola como Capulinia
sp. cercana a C. jaboticabae von Ihering; sensu D.R. Miller;
USDA ARS SEL) en la otrora creciente zona guayabera de
la Planicie de Maracaibo, al noroeste del estado Zulia, Re-
pública Bolivariana de Venezuela. A partir de entonces, C.
linarosae llegó a convertirse en el problema entomológico
más severo de ese importante frutal en el país, complican-
Mota blanca del guayabo, posible origen e incidencia fitosanitaria
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rico para el País. Esto resalta la particularidad de la “repen-
tina” aparición de este insecto en Venezuela, país ubicado
en la región central (norte de Suramérica) de la distribu-
ción geográca de las tres especies neotropicales del género
Capulinia Signoret, 1875, para entonces conocidas, según
ha sido referido en la literatura (García et al. 2016, Kondo
et al. 2016) (Fig. 1B). Aproximadamente, dos décadas des-
pués de haberla encontrado en Venezuela y estar ya distri-
buida en buena parte del país, hubo los primeros registros
de C. linarosae en el norte de Colombia (2013), donde fue
descrita (Kondo et al. 2016), y luego en Casanare y Meta
(Ramos 2018), muy probablemente, dispersado desde las
zonas noroccidental y suroccidental de Venezuela.
Actualmente, el género Capulinia comprende seis espe-
cies descritas, cinco del Neotrópico y una de Nueva Zelan-
da, todas asociadas con Myrtaceae y en un caso incluyendo
otra familia (García et al. 2016, Kondo et al. 2016). Entre
las neotropicales, de Norte a Sur, una es del sur de México
y Cuba, Capulinia sallei Signoret, 1875, la especie tipo del
género, recolectada sobre Eugenia axillaris (Sw.) Willd,
1799, E. tuberculata (Kunth) DC., 1828 y posteriormente
en 1963 referida sobre Muntingia calabura (Muntingia-
ceae). No obstante Kondo et al. (2016) consideran no sus-
tanciado a ese registro, y por lo tanto pudiera ser erróneo.
A las otras cuatro, se les conoce de Suramérica. C. lina-
rosae, descubierta en Venezuela sobre P. guajava y posterior-
mente dispersada hasta parte de Colombia. De las restantes
tres especies, dos son del sur de Brasil (São Paulo y Minas
Gerais), C. jaboticabae Ihering, 1898 y C. crateraformis
Hempel, 1900, sobre jaboticaba, Plinia cauliora (DC.)
A
B C
Figura 1. A. Distribución geográca actual de Psidium guajava L. (tomado de gbif.org/species/5420380). B. Ubicación geográca de
las especies neotropicales del género Capulinia Signoret. C. Mapa señalando principales zonas de producción de guayaba y dispersión
de C. linarosae Kondo & Gullan, en Venezuela y Colombia.
• Referencia coloquial (década 1950).
• Primeras infestaciones (1993).
• Zonas de posteriores dispersiones.
F. Geraud-Pouey & G. Romay
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Kausel, 1956 y nalmente, C. luma Kondo & Gullan, 2016,
de Neuquén en el borde norcentral de la Patagonia Argen-
tina (clima templado), sobre Luma apiculata (DC.) Burret,
1941. La especie neozelandesa, C. orbiculata Hoy, 1958, ha
sido recolectada sobre Metrosideros robusta A. Cunn., 1839
y M. umbellata Car., 1795 (García et al. 2016).
Además de C. linarosae, dentro de la familia Eriococci-
dae existen otras tres especies, en dos géneros diferentes:
Acanthococcus jorgenseni (Morrison, 1919), A. maximusy
(Foldi & Kpzar, 2007) y Tectococcus ovatus Hempel, 1900,
asociadas con Psidium, además de algunas otras mirtáceas;
la segunda especie fue encontrada sobre P. guajava en La-
gunillas, estado Mérida, Venezuela (García et al. 2016).
Hasta el presente, a estas tres últimas especies no se les co-
noce mayor relevancia como problemas tosanitarios.
Dentro del género Capulinia, C. linarosae es la especie
que ha causado los mayores problemas tosanitarios y es la
más documentada (Cermeli & Geraud-Pouey 1997; Chi-
rinos et al. 2017). Aún más, hasta donde conocemos, ha
sido el Coccoidea causante de los mayores problemas en la
fruticultura venezolana.
El artículo de Chirinos et al. (2017) es una detallada
revisión de los avances alcanzados en la documentación
de este importante problema entomológico, en gran par-
te producto de las investigaciones de laboratorio y cam-
po realizadas por del Programa de Manejo Integrado de
Plagas en Frutales y Hortalizas, de la Unidad Técnica Fi-
tosanitaria, Facultad de Agronomía, la Universidad del
Zulia (MIPFH-UTF, Agronomía, LUZ), en Maracaibo,
estado Zulia, durante el periodo 1993-2011. No obstante,
a la par que repasamos someramente los aspectos bioeco-
lógicos de este insecto, estimamos pertinente aportar a la
aproximación de su posible origen geográco, relaciones
trócas [hospederas y enemigos naturales (EN) con los
cuales evolucionó, además de algunos generalistas], dis-
persión biogeográca, así como su participación en los
problemas tosanitarios del guayabo, para llegar al estado
actual del mismo, con sus implicaciones para el sistema
de producción de este importante frutal, en lo que reere
al manejo de sus biocomunidades (Chirinos & Geraud-
Pouey 2011).
Es relevante que en el caso de las otras especies de Ca-
pulinia, no existen menciones de EN (García et al. 2016,
Kondo et al. 2016), lo que particulariza la importancia de
la MBG, así como ubicar su lugar de origen y hospederas,
en vista de su manejo a futuro. De igual manera, hay que
considerar los potenciales riesgos que C. linarosae plantea
como plaga cuarentenaria para las principales zonas pro-
ductoras de América (México y Brasil) y otros continentes
(India, Pakistán, Sudán, Egipto, Indonesia, Bangladesh,
entre otros) referidas por Pereira et al. (2016).
CÓMO CAPULINIA LINAROSAE
SE VOLVIÓ “PLAGA”
Este insecto, entonces inédito, fue detectado por pri-
mera vez en Venezuela, a principios de 1993, en dos loca-
lidades, la más relevante desde el punto de vista agrícola,
la Planicie de Maracaibo, zona de bosque muy seco tropi-
cal (Ewel & Madriz 1968), al noroeste del estado Zulia,
para entonces con unas cuatro mil hectáreas de huertos
de guayabo de reciente desarrollo, principalmente de la
selección local conocida como “criolla roja” (Araujo et al.
1997). Casi simultáneamente, fue detectado en el huerto
de colección de frutales del actual Centro Nacional de
Investigaciones Agrícolas y Pecuarias, Instituto Nacional
de Investigaciones Agrícolas (CENIAP-INIA), El Limón,
Maracay, estado Aragua (Cermeli & Geraud-Pouey 1997).
Sin embargo, desde mediados de 1992, algunos agri-
cultores de la Planicie de Maracaibo mencionaban la “re-
aparición de la escama blanca”, tal como habían denomi-
nado a Pulvinaria urbicula Cockerell, 1893 (Hemiptera:
Coccoidea: Coccidae). Esta especie común en guayaba de
esa región (Güerere 1984), a mediados de 1985 había de-
sarrollado altas infestaciones pasajeras, formando un com-
plejo junto con otras especies de escamas principalmente
Coccidae y Diaspididae, en varios huertos de guayaba de
la Planicie de Maracaibo, a consecuencia de desbalances
en el Control Biológico natural (CBn = el que ocurre sin
intervención humana) por uso inadecuado de insectici-
das intentando controlar al trips de la guayaba, Liothrips
similis Bagnall, 1910 (ysanoptera: Phlaeothripidae)
(especie mencionada en: Camacho et al. 2002), el cual no
lo ameritaba por el poco daño que causa. En esa oportu-
nidad, inspeccionamos dos huertos afectados durante va-
rios meses, donde recién habían suspendido las continuas
aspersiones de insecticidas por ya considerarlas inecaces.
Durante esas inspecciones, observamos una apreciable di-
versidad y abundancia de EN atacando a ese complejo de
escamas, incluyendo signos de parasitismo y presencia de
adultos de varias especies de pequeñas avispas parasitoides
(Hymenoptera: Chalcidoidea) y depredadores (Coleopte-
ra: Coccinellidae, Neuroptera: Chrysopidae y otros). Re-
comendamos solo recuperar el buen estado de las plantas
mediante riego y fertilización adecuada. A partir de enton-
ces, las infestaciones disminuyeron, manteniéndose luego
a niveles casi imperceptibles (F. Geraud-Pouey, informa-
ción no publicada).
En vista de la persistencia y aumento del nuevo pro-
blema entomológico, a mediados de 1993 obtuvimos
muestras de ramas de guayabo infestadas, provenientes
de algunas ncas y nos percatamos que se trataba de una
especie de Coccoidea para nosotros desconocida. Por in-
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termediación de J. E. Peña (UF/IFAS, Homestead, Flori-
da, EE.UU.), muestra del insecto tomada en la granja La
Yaguara I (sector La Loma, municipio Mara, estado Zulia;
fecha 13/vi/1994), fue inicialmente identicada por D. R.
Miller (USDA ARS SEL), como una posible nueva espe-
cie del género Capulinia (Hemiptera: Coccoidea: Erio-
coccidae) cercana a C. jaboticabae von Ihering (Cermeli &
Geraud-Pouey 1997).
Sin conocer el origen de este nuevo insecto, poco des-
pués, tuvimos referencia verbal por el Profesor Manuel
Suzzarini (FHE de LUZ), oriundo de Puerto Ayacucho,
estado Amazonas, en la margen Este del Río Orinoco, de
su aparente existencia en guayabos caseros de esa zona, en la
década de 1950. Según el Prof. Suzzarini, esporádicamen-
te se formaban “algunos parches de pelusa blanca” en los
troncos y ramas gruesas de algunos de esos árboles, sobre
las cuales cuando niños, al subirse y pisarlas, se resbalaban
dejando una “baba amarillenta”. Esto coincide con insectos
aplastados en colonias de MBG o algún otro parecido.
Haciendo retrospectiva, aquellas eventuales modera-
das infestaciones (solo “parches”) en Puerto Ayacucho, de
haberse tratado de la misma especie, contrastaban con las
altísimas infestaciones desarrolladas cuatro décadas des-
pués y mantenidas durante los primeros tres años de co-
lonizados los huertos de la Planicie de Maracaibo (árboles
completamente blancos, cubiertos por densas colonias del
insecto desde el pie hasta las ramas periféricas de la copa)
(Fig. 2A, B, C y D).
Este tipo de violentas infestaciones, suelen ocurrir cuan-
do un insecto con alta capacidad reproductiva, sobrepasa
E
Figura 2. Infestaciones por Capulinia linarosae en guayabo. A. Huerto fuertemente infestado. B. colonia de C. linarosae cubriendo
ramas de guayaba. C. detalle del daño en tejido subcortical. Granja La Yaguara I, sector Las Lomas, municipio Mara, estado Zulia,
Venezuela. Abril 1993. D. Rama periférica infestada. E. Frutos infestados. Fotos: F. Geraud-Pouey (A-D) y Jhonael Ramos (E). Valle de
la Pascua, municipio Infante, estado Guárico. Septiembre 2020.
D
BC
A
F. Geraud-Pouey & G. Romay
12
barreras geográcas generalmente movilizado por huma-
nos y coloniza nuevas zonas, dejando atrás en su lugar de
origen a sus EN más especícos y efectivos en regular sus
poblaciones, donde generalmente estos suelen mantener-
las a niveles poco perceptibles. Esto, fue posteriormente
explicado, al demostrar la gran capacidad reproductiva de
C. linarosae y consecuente potencial para aumentar sus po-
blaciones sobre guayabo, así como falta inicial de EN su-
cientemente especícos y efectivos, siendo especialmente
notoria la ausencia de parasitoides. Ambas situaciones
fueron corroboradas por subsiguientes estudios de campo
y laboratorio (Geraud-Pouey & Chirinos 1999, Chirinos-
Torres et al. 2000, Geraud-Pouey et al. 2001 a-b, Chirinos
et al. 2003, 2004, 2006).
TAXONOMÍA DE LA MBG
La MBG, es un insecto (Clase: Insecta); del orden
Hemiptera; Suborden: Sternorrhyncha; Superfamilia
Coccoidea; Familia Eriococcidae; Genero: Capulinia;
especie: C. linarosae Kondo & Gullan, 2016 (Kondo et
al. 2016).
BIOLOGÍA DE LA MBG
La información que sigue, en parte resume lo detalla-
do en investigaciones previas (Chirinos et al. 2003, 2004).
Los Hemiptera son insectos de metamorfosis gradual o
paurometábolos, cuyas fases juveniles generalmente son
chupadores igual que los adultos. En C. linarosae, la repro-
ducción es bisexual y ovípara. La gura 3A representa su
ciclo de vida y la 3B las características morfológicas exter-
nas de ninfas a lo largo del desarrollo y adultos, para am-
bos sexos. Después de apareada con un macho, la hembra
comienza a producir los huevos acumulándolos entre los
nos lamentos cerosos encrespados de la parte posterior
de la mota que cubre su cuerpo, constituyendo una especie
de “saco de huevos” (Fig.4B). Al completarse el desarrollo
embrionario (8días), los huevos eclosionan y emergen las
ninfas de primer estadio (N1), en las cuales macho y hem-
bra no muestran apreciables diferencias externas, poseen
los tres pares de patas, un par de cortas antenas y dos la-
mentos caudales cerosos. Al igual que en la mayoría de los
Coccoidea (Gullan & Kosztarab 1997), la N1, constituyen
el único estadío con capacidad propia de dispersión de la
especie, aunque solo se puede movilizar por cortas distan-
cias sobre la planta, lo cual limita su dispersión, de no ser
trasladada por otros medios. Generalmente se ubican muy
cerca de la colonia de donde emergieron. En caso de tra-
tarse de tallos y ramas, tienden a hacerlo debajo de exfolia-
ciones de cortezas (típico en Myrtaceae) (Geraud-Pouey
et al. 2001b). Seguidamente, introducen el estilete bucal
y chupan savia del oema para alimentarse, jándose así a
esa supercie de corteza, al igual que sobre hojas o frutos
(en depresiones de las supercies) y comienzan a producir
nos lamentos cerosos encrespados a través de poros en
la supercie de su cuerpo. Completada esa fase de desarro-
llo (8,49 ± 0,03 días), mudan a N2, los machos mantienen
los tres pares de patas, demás estructuras y su capacidad de
movilizarse, igualmente por muy cortas distancias.
Figura 3. Ciclo de vida de Capulinia linarosae Kondo & Gullan. A. Secuencia de desarrollo y reproducción. B. Detalles morfológicos
de las fases de desarrollo de hembras y machos (mitad izquierda vista dorsal, mitad derecha vista ventral) (Modicado de: Chirinos et
al. 2006).
N2
adulta
N2
N3 N4
a adulto
B
Exuvia N2
Exuvia N3 Exuvia N4
Cobertura
cerosa de N2 A
Mota blanca del guayabo, posible origen e incidencia fitosanitaria
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Las hembras, pasan por dos estadios ninfales. Al mudar
a N2 pierden los dos primeros pares de patas, manteniendo
las patas posteriores (metatorácicas) sin función locomo-
tora, el cuerpo se ensancha y se cubre de lamentos cerosos,
formando una mota o copo esferoidal, de donde deriva su
nombre común (Fig. 3A). Completada esa fase de desarro-
llo (6,05 ± 0,03 días), la N2 hembra muda su integumento
y se convierte en hembra adulta, cuyo nuevo integumento
igualmente se cubre de lamentos cerosos, excepto en la
parte posterior del abdomen, la cual levanta aparentemen-
te para exponerlas y atraer machos posiblemente mediante
feromonas sexuales. La atracción de machos por la hembra
mediante feromonas, ha sido referida en otras familias de
Coccoidea (Gullan & Kosztarab 1997). Después del apa-
reamiento, inicia la producción de lamentos cerosos en
la parte caudal de su cuerpo, entre cuya maraña retiene los
huevos que va poniendo (Fig. 4B y 4C). En promedio, una
hembra llega a producir alrededor de 2.500 huevos, duran-
te un período de ovipostura de unos 38 días, de los apro-
ximadamente 47 días que sobrevive como hembra adulta.
En total, la hembra tarda unos 23 días para desarrollarse
desde inicio de la embriogénesis (huevos recién puestos),
hasta mudar a adulta (imago).
A diferencia de la hembra, el desarrollo ninfal del macho
pasa por cuatro estadios, sin reducir el número de patas,
aunque su movilidad sigue siendo muy limitada, mante-
niéndose alrededor de las hembras. La N2 macho inicial-
mente se parece mucho a la N1, pero el cuerpo tiende a alar-
garse cubriéndose de una cerosidad granulosa (Fig.4A), en
contraste con el copo o mota que recubre a la hembra. Al
nal de ese estadio, la ninfa macho se desprende de la co-
bertura cerosa y se reubica muy cerca, donde produce un
capullo ceroso alargado y dorso-ventralmente achatado,
dentro del cual se transforma en N3 (“prepupa”) y luego
BA
C
Figura 4. Capulinia linarosae Kondo & Gullan. A. Detalles fotográcos de N2 macho y hembra. B. hembra adulta y pupario con N4
macho. C. hembra adulta con huevos (articialmente descubiertos de lamentos cerosos). Fotos: D. T. Chirinos (A-B), F. Geraud-Pou-
ey (C).
F. Geraud-Pouey & G. Romay
14
en N4 (“pupa”), las cuales no se alimentan (Fig.4B). A pe-
sar de que los hemípteros son de metamorfosis gradual, en
Coccoidea, los machos sufren una metamorfosis más acen-
tuada, parecida a los insectos holometábolos (Gullan &
Kosztarab 1997; Gullan & Martin 2009). Al completar la
fase de N4 y mudar a adulto, por el extremo caudal abierto
del capullo desecha la exuvia y progresivamente se asoman
los dos lamentos caudales cerosos del macho, el cual como
adulto permanece dentro del capullo hasta completar su
estado tenereo (endurecimiento del nuevo integumento),
después de lo cual emerge. El desarrollo del macho desde el
inicio de la fase embrionaria a emergencia del adulto, tarda
unos 27 días. Como en el resto de los Coccoidea, el macho
adulto, tiene el aspecto de un pequeño mosquito con el par
de alas anteriores membranosas desarrolladas y las poste-
riores reducidas a pequeños balancines, igual que en el or-
den Diptera. Su aparato bucal es vestigial y no se alimenta
por lo cual sobrevive muy corto tiempo (1-2 días), el cual
dedica a inseminar hembras adultas.
Sobrevivencia y reproducción de la MBG sobre guayabo y
otras especies de Psidium
La descripción del ciclo de vida de un organismo como
el arriba presentado, no pasa de ser una caracterización de
su ontogenia (etapas del desarrollo de los individuos). Es
necesario complementarla con su evolución cuantitativa,
estrechamente ligada con su capacidad innata para desa-
rrollar poblaciones (potencial reproductivo) sobre sus po-
sibles hospederos.
Tratando de conocer la amplitud de plantas hospederas
de C. linarosae, fueron experimentalmente comparados
dos cultivares de P. gujava, “criolla roja” (corteza exfolia-
da) y S12 (corteza lisa) con dos otras especies de plantas
dentro del género Psidium, una silvestre como el guayabo
sabanero, P. guineense (Swartz, 1788) y otra cultivada, la
guayaba agria centroamericana o cas, P. iedrichsthalia-
num (Berg) Niedenzu, 1893 (Chirinos et al. 2003).
Los parámetros poblacionales obtenidos aplicando
el programa de tablas de vida y fertilidad de Chi & Liu
(1985), denotan que, entre los materiales de plantas eva-
luados, la guayaba “criolla roja” resultó la mejor hospedera
para C. linarosae. Con un tiempo de desarrollo de unos
23 días para hembras y 27 días para machos, con sobrevi-
vencia hasta adulto de 91%, proporción de sexos de 1:1,27
hembra:macho, fertilidad (huevos eclosionados) 2640
N1/hembra, en un tiempo generacional (T= promedio
ponderado de tiempo desde inicio de la generación paren-
tal hasta la generación lial) de 45,4 días, lo cual permite
que la población pueda multiplicarse 1.090 veces por cada
generación (Ro = tasa neta reproductiva), resulta una tasa
intrínseca de desarrollo poblacional (rm) de 0,20 (indivi-
duos aportados por cada individuo por día durante toda su
vida) (Chirinos et al. 2003). Eso explica las impresionan-
tes infestaciones cuando comenzaba a colonizar nuestros
huertos de guayabo y cualquier otra planta de esa especie
que alcanzara a infestar (Fig. 2), todo permitido por las
limitaciones de sus EN actuantes en aquel entonces (Cer-
meli & Geraud-Pouey 1997).
Sobre la S12 de P. guajava la sobrevivencia hasta adulto
es inferior (64 %) comparado con la “criolla roja”. Esto está
relacionado con la corteza lisa de la S12 cuya falta de exfo-
liaciones no propicia el establecimiento de las N1 y su sub-
siguiente desarrollo, lo cual al prolongar su deambular, les
aumenta la mortalidad. El efecto de ese factor físico sobre
la sobrevivencia de MBG fue demostrado experimental-
mente (Geraud-Pouey et al. 2001b). No obstante, la dura-
ción de desarrollo hasta adulto de los sobrevivientes sobre
la S12 no varía y el insecto logra multiplicar alrededor de
500 veces sus poblaciones por cada generación, causándole
considerablemente menos daño a la planta que en el caso
de “criolla roja”.
Esto contrasta con el comportamiento del insecto sobre
las otras especies de Psidium evaluadas, lo cual parece alejar
la posibilidad de haber evolucionado sobre especies de este
género de plantas. Sobre P. iedrichsthalianum, la MBG
alcanzó una muy baja sobrevivencia hasta adulto (4%),
además de una escasa reproducción (13 N1/hembra), al-
canzando a multiplicar su población apenas 11 veces por
generación. La combinación de estos dos factores junto
con factores de mortalidad adicionales como EN, hace que
sobre esta hospedera el insecto difícilmente sobrepase a
una generación. Mucho más crítico es el caso de C. lina-
rosae sobre P. guineense, donde las N1 emergidas de hue-
vos articialmente colocados sobre las plantas, después de
haberse establecido e insertar su estilete, mueren antes de
completar ese estadio. Eso pareciera tratarse de efecto tóxi-
co para el insecto por alguna sustancia de la planta. Sin em-
bargo, ha habido interpretaciones erróneas de esos resulta-
dos. García et al. (2016) citando a Chirinos et al. (2003),
mencionan a C. linarosae como “ecológicamente asociada”
a P. guineense. En ambos casos, la duración del desarrollo
resultó indirectamente proporcional a la sobrevivencia.
Tampoco logramos que sobrevivieran las N1 emergidas de
masas de huevos varias veces articialmente colocadas so-
bre pequeñas plantas de jaboticaba, Pl. cauliora, bien for-
madas creciendo en macetas, mantenidas aisladas en jaula
umbráculo, fuera del laboratorio. En general, estos resulta-
dos son cónsonos con las altas infestaciones observadas en
campo sobre “criolla roja” y moderadas sobre cultivares de
corteza liza, especialmente durante los primeros años de
colonización de los huertos de la Planicie de Maracaibo.
Así mismo, son igualmente concordantes, con la inexis-
Mota blanca del guayabo, posible origen e incidencia fitosanitaria
15
tencia de infestaciones en P. guineense y casi igual sobre P.
iedrichsthalianum, observadas en varias zonas del país.
Relación Guayabo-MBG. Evolución e impacto como
problema fitosanitario
Al igual que muchos Hemiptera, los Coccoidea se ali-
mentan de los fotosintetizados contenido en la savia trans-
portada por el oema de las plantas hospederas (Gullan &
Koztarab 1997, Douglas 2006, Gullan & Martin 2009).
C. linarosae desarrolla sus colonias principalmente sobre
tallos y ramas, pero también puede infestar hojas y frutos.
Sobre corteza, donde la N1 inserta el estilete bucal, se pro-
duce un no punto necrótico, aparentemente por muerte
de células afectadas. Además de cualquier daño mecánico
a nivel celular, esto podría estar inuenciado por enzimas
presentes en la saliva del insecto. Esto es común en insec-
tos chupadores cuya saliva, entre otras funciones, evita la
obstrucción durante la penetración del estilete bucal y las
enzimas ayudan a predigerir las sustancias nutritivas de la
savia (Sharma et al. 2013). Estas sustancias salivales pue-
den resultar tóxicas a las células (Tan et al. 2016). La agre-
gación de esos puntos necróticos, a medida que aumenta
y se aglomera la colonia, produce muerte del cambium y
posterior agrietamiento de la corteza (Fig. 2 C; Fig. 5 A).
Las muy altas infestaciones iniciales de los huertos re-
cién colonizados (Fig. 2), y los resquebrajamientos de cor-
teza y tejidos subcorticales (Fig. 5), afectaron severamente
la translocación de fotosintetizados a las raíces de los árbo-
les, así como a las puntas de desarrollo vegetativo aéreos y
órganos reproductivos de las plantas. Al agrietarse la cor-
teza, el daño por C. linarosae, se complicaba, al favorecer
el desarrollo de infestaciones por larvas barrenadoras de
una polilla (Lepidoptera: Physitidae), la cual se alimenta
del nuevo tejido subcortical, a partir de los bordes en cica-
trización del cambium, lo que incrementa el área dañada,
afectando los vasos conductores de savia.
El deterioro de árboles fue tal, que para septiembre de
1994 fueron eliminados por los agricultores unas 600 ha
de huertos en plena edad productiva (entre 4-7 años de
trasplantados), pero ya muy deteriorados y agronómica-
mente improductivos (Cermeli & Geraud-Pouey 1997).
A pesar que P. guajava haya resultado una hospedera muy
favorable para el desarrollo y reproducción de C. linarosae
(Chirinos et al. 2003 y 2004), esa intensidad de daño di-
recto a la planta, es atípico en insectos chupadores evolu-
tivamente adaptado a una especie de planta, lo cual añade
evidencia de que P. guajava no haya sido la hospedera so-
bre la cual C. linarosae evolucionó.
Interacción de la MBG con otros problemas fitosanitarios
del guayabo
La alteración del sistema conductor de las plantas, a con-
secuencia de las altas infestaciones por MBG, combinado
con el gusano taladrador, agudizaron el ya importante pro-
blema tosanitario, causado por nematodos agalladores de
raíces, Meloidogyne spp. (Nematoda) (Crozzoli et al. 1991,
Casassa et al. 1996). Aparentemente, los riegos por esco-
rrentía en los suelos areno francosos, predominantes en la
planicie de Maracaibo, favorecieron la dispersión de los
nematodos, infestando y severamente afectando raíces de
guayabos en los huertos de esa zona. Los daños causados
por nematodos en las raíces facilitan la infección por hon-
gos topatógenos existentes en el suelo (Suárez et al. 1999),
lo cual disminuye la capacidad de absorción radicular.
Figura 5. Deterioro de corteza en guayabo, Psidium guajava L. debido a daño por Capulinia linarosae Kondo & Gullan, combinado
con el barrenador de corteza (Lepidoptera: Physitidae). A. Resquebrajamiento con acumulación de excrementos de larvas de barre-
nador de corteza. B. Larva del barrenador de corteza articialmente expuesta al levantar corteza dañada. C. Deterioro general de la
corteza en tronco y ramas. Agrícola Los Ciénegos, sector Marcelino, municipio Mara, estado Zulia. Fotos F. Geraud-Pouey.
A B C
F. Geraud-Pouey & G. Romay
16
A esto se suma la salinización de los acuíferos, propicia-
da por la excesiva extracción para riego, de agua del sub-
suelo, más allá de la capacidad de sus recargas, bajando los
niveles freáticos, lo que permitió la inltración de cuñas de
agua salina del Lago de Maracaibo (Montiel 2019), espe-
cícamente de la Barra (Conexión natural del Lago con el
Golfo de Venezuela). La salinización del agua de riego, el
daño en las raíces, junto con los daños al tejido conductor
de la parte aérea de las plantas, acentuaron los cuadros de
muerte regresiva de árboles (Montiel et al. 1997), lo cual
también ha ocurrido en otras regiones el Mundo (Babatola
& Oyedunmade 1992, Avelar-Téliz et al. 2001).
Más aun, el creciente estrés hídrico al cual así estuvie-
ron sometidos los árboles de guayabo, fue progresivamente
acompañado por aumento del problema de “podredumbre
apical de los frutos” (PAF), el cual, aunque fue encontrado
asociado al hongo Dothiorella sp. (Cedeño et al. 1997), se
fue extendiendo y acentuando a medida que aumentaba
la salinidad de las aguas de riego, las infestaciones por ne-
matodos, así como los daños por MBG y barrenador de
corteza. Ello sugiere que la PAF se trate de un problema
siológico por estrés hídrico, afectando el desarrollo apical
de los frutos, haciéndolos susceptibles a la infección por
el hongo, aparentemente favoreciendo su propagación.
De hecho, la PAF tendía a aumentar durante las épocas
de sequía. Una sumatoria de daños a la planta, acentuada
por la salinidad del agua de riego. En otras palabras, una
condición ecosiológica de la planta, induciendo un caso
topatológico.
El complejo problema tosanitario dentro de esas limi-
taciones de condiciones hídricas de las plantas, obligaron
a desplazar la producción de guayaba hacia la zona suro-
riental y sur del Lago de Maracaibo (Fig. 1C), con mejo-
res condiciones de suelo y disponibilidad más económica
(menores costos de extracción del subsuelo) de agua de
mucho mejor calidad (Montiel 2019).
No obstante, quienes vivieron las impactantes infes-
taciones iniciales por MBG en la planicie de Maracaibo,
desconociendo los avances producto de investigaciones
en manejos de huertos de ese frutal, por falta de asistencia
técnica adecuada, mantuvieron en las nuevas zonas, las ini-
ciales conductas de uso unilateral de insecticidas químicos
ante cualquier presencia del insecto. Con frecuencia diag-
nosticados por “aplicadores” ambulantes, quienes con pe-
riodicidad prestaban esos servicios a los agricultores, al cos-
to de un jornal de operario agrícola. El impacto producido
por esa forma de tomar decisiones de manejo tosanita-
rios, y las resultantes frecuentes e innecesarias aplicaciones
de insecticidas químicos, generó apreciables desequilibrios
en el CBn, surgiendo nuevos problemas con complejos de
orugas defoliadoras (Lepidoptera, varias familias de poli-
llas), chinches de encaje del guayabo, Ulotinges brasiliensis
(Drake, 1922) (Hemiptera: Heteroptera: Tingidae), trips
de banda roja del cacao Selenothrips rubrocinctus (Giard,
1901) (ysanoptera: ripidae), causando bronceado
de frutos comúnmente conocido por los agricultores del
Zulia como “anisperado”, por su parecido con el color del
exocarpo (“piel”) del fruto de níspero, Manilkara zapota
(L.) P. Royen, 1953 (Sapotaceae). Daño cosmético este
último, que afecta el valor para consumo fresco, pero no
necesariamente a su calidad para procesamiento de pulpa.
Las conductas en el manejo de este complejo tosanitario,
se discuten más adelante en este artículo.
Mecanismos de dispersión de la MBG
El manejo de los problemas entomológicos en agricul-
tura, está muy sujeto a la capacidad de dispersión de los
agentes causales, insectos y ácaros tófagos, durante los
procesos de sucesiones ecológicas de las comunidades
bióticas en los huertos. Por sus características biológicas
(hembras adultas a lo más, poco móviles), en Coccoidea
la dispersión activa de estas especies, como ya se mencionó,
está prácticamente limitada a las fases juveniles con capaci-
dad de locomoción (Gullan & Kosztarab 1997, Gullan &
Martin 2009). En el caso de C. linarosae las N1 de provenir
de colonias muy densas, por la poca disponibilidad de es-
pacio (competencia intraespecíca), tienden a deambular
y por su escasa capacidad de movilizarse, su dispersión a
otras plantas solo se vuelve efectiva cuando son acarreados
por otros medios, sean estos otros organismos o factores
físicos ambientales, principalmente vientos.
En esto juegan papel importante el transporte por otros
animales, sobre los cuales se trepan las N1 al posarse es-
tos sobre las plantas infestadas y luego al movilizarse hasta
otra planta potencialmente hospedera del insecto, logran
abandonar el organismo transportador, para continuar su
ciclo de vida. Este mecanismo de movilización es conocido
como foresis (Magsig-Castillo et al. 2010), en el cual las
aves juegan importante papel (Russo et al. 2016). Otros
insectos voladores, también pueden servir de “vectores” de
artrópodos “pasajeros” en procesos de foresis, para lo cual
se han encontrado en estos últimos, estructuras anatómi-
cas especializadas para facilitar el acople con los primeros
(Magsig-Castillo et al. 2010).
El viento también puede jugar importante papel en la
dispersión de individuos en N1. De hecho, a principios
de 1994, época del año cuando en la Planicie de Mara-
caibo se intensican de manera constante los vientos do-
minantes desde el NE (Golfo de Venezuela), observamos
en un huerto de unos dos años de trasplantado, cerca de
El Moján, municipio Mara, estado Zulia, una infestación
gradualmente expandiéndose en abanico en sentido del
Mota blanca del guayabo, posible origen e incidencia fitosanitaria
17
viento, a partir de una planta en su vértice, fuertemente
infestada por MBG, afectando así, plantas en tres hileras
subsiguientes, con separación de 6 m entre hileras (10
plantas plantadas en tresbolillo) (F. Geraud-Pouey; infor-
mación no publicada).
La actividad humana dentro de los huertos también
constituye una fuente de dispersión de la MBG, cuando
existe alta infestación. Con el roce de ramas infestadas,
porciones de motas conteniendo huevos o N1 recién
emergidas de estos, se adhieren fácilmente al cuerpo e
indumentarias de personas realizando labores, y son así
transportados a otros sectores del huerto o huertos vecinos
y por el mismo mecanismo de roce, son depositados sobre
otras plantas. Igual puede suceder con los contenedores de
frutas utilizados durante las cosechas.
El guayabo, P. guajava es el único hospedero conocido
de C. linarosae. Al aparecer y colonizar la extensa zona
guayabera de la Planicie de Maracaibo, donde se dispersó
en pocos años por todos los huertos, la comercialización
de la abundante producción por buena parte del territorio
nacional, probablemente resultó ser importante vehículo
de dispersión del insecto por el resto del País y luego hacia
Colombia. Aunque gran parte de los huertos de guayabo
son sembrados con plantas de “pie franco” (provenientes
directamente de semillas germinadas), siendo la “criolla
roja” del Zulia, un germoplasma de buena calidad, hubo vi-
veros comerciales del centro del País, que buscaron en esta
zona material para injertación (varetas), probablemente
ayudando así a la dispersión de la MBG.
ASPECTOS BIOGEOGRÁFICOS DEL PROBLEMA
La guayaba, Psidium guajava es una especie neotropical,
cuya distribución en su forma silvestre, se extiende desde
Mesoamérica (sur de México y América Central), hasta
Suramérica (Colombia, Venezuela, Ecuador Perú, Bolivia,
Brasil, Paraguay, Uruguay y norte de Argentina) (Dawson
1960, Deen 2016). Para esta especie, Vavilov menciona
dos centros primarios de desarrollo de formas cultivadas
(cultivares) por culturas precolombinas, uno en el Sur de
México y el otro en el Perú (Vavilov 1992, Deen 2016). El
primero y más importante, había sido reconocido y docu-
mentado por Gonzalo Fernández de Oviedo (1535) en sus
crónicas desde los inicios de la conquista y colonización
de América Hispánica, proceso dirigido desde La Espa-
ñola (actual Haití y República Dominicana). Esta obra es
una extensa y detallada descripción de lo existente en las
“Indias occidentales”. Los entonces permanentes contac-
tos con la Nueva España (actualmente México) en “Tierra
rme”, tal como lo señala este autor, permite deducir que
la expansión colonial de especies cultivadas adoptadas por
los españoles de las culturas indígenas, guayaba entre ellas,
partieron inicialmente de Mesoamérica y las Antillas. De
hecho, ha sido señalado que a partir de allí, cultivares indí-
genas de la guayaba fueron dispersados por los españoles y
portugueses a Suramérica y posteriormente a otras regio-
nes de la franja tropical y subtropical del planeta (Dawson
1960, Deln Guillaumin 2011, CONABIO 2020). Así,
esos cultivares de guayaba llegarían a la fachada al Mar
Caribe, de Colombia y Venezuela y de allí se expandirían
hacia al Sur. Del Perú, existen evidencias de restos etno-
botánicos inferibles a agricultura bajo riego, guayaba entre
ellos, por una de las civilizaciones más antiguas de Améri-
ca, en los restos arqueológico de la cultura Caral, en el va-
lle costanero de Supe a unos 180 km al norte de Lima, los
cuales datan de entre 4.110 y 3.660 años antes del presente
(Shady et al. 2001).
La MBG, C. linarosae, aparentemente es también una
especie neotropical, probablemente evolucionada sobre al-
guna especie de Myrtaceae silvestre, quizás de los géneros
Myrciaria, Eugenia, u otro, en alguna zona de la enorme
región entre los ríos Amazonas y Orinoco. Por el antes do-
cumentado pobre comportamiento de C. linarosae sobre
otras especies de Psidium muy cercana al guayabo (Chiri-
nos et al. 2003), a pesar de lo muy favorable que le resulta
esta última especie, parece poco probable que haya evolu-
cionado sobre alguna especie de este género. Más allá de la
mencionada referencia coloquial acerca de su posible exis-
tencia sobre guayabo en Puerto Ayacucho en la década de
1950 (ibid.) y de su posterior detección en 1993, no se le
conoce previa asociación con especies del género Psidium,
ni tampoco ubicación alguna, en el resto del continente
americano anterior a eso. Mientras que las otras especies
neotropicales de Capulinia están asociadas con especies de
Eugenia, Plinia (antes ubicadas en Myrciaria) y Luma. Esto
reduce la zona de origen evolutivo de la MBG, descartan-
do al territorio brasileño al norte del rio Amazonas, pues
aun existiendo apreciable producción comercial de guaya-
ba y otros Psidium, no existen referencias de este insecto
en esa zona, así como en el resto de Brasil (Mendes Pereira
& de Bortoli 1998). De hecho, Costa Lima (1942), refe-
rencia histórica ineludible para entomofauna brasileña, no
menciona especies de Capulinia sobre guayabo. Tampoco
se le conoce de Perú (Vásquez et al. 2002). ueda por ex-
plorar en el estado Amazonas de Venezuela, partiendo de
Puerto Ayacucho hacia el este del río Orinoco, de donde
provienen los indicios coloquialmente comunicados.
Todo parece indicar que el guayabo y C. linarosae
evolucionaron geográcamente separados. No obstante,
mientras que los cultivares indígenas de guayaba se habían
dispersado en una vasta región donde existían formas sil-
vestres de esa especie, tardaron largo tiempo en encontrar-
F. Geraud-Pouey & G. Romay
18
se con la MBG, en una zona muy especíca, Venezuela,
probablemente estado Amazonas. Esto sugiere que el in-
secto estuvo restringido a una zona geográca muy aislada,
sobre su hospedera silvestre original, desde la cual se pasa-
ría a cultivares de guayabo, que fueron introducidos allí en
los avances de la colonización o posteriormente.
En síntesis, cinco especies de Capulinia han sido descri-
tas en el continente americano, una originaria de Mesoa-
mérica y Cuba, y cuatro de Suramérica, tres de estas al sur
del río Amazonas (Sur de Brasil y Patagonia Argentina) y
una en la región al norte del mismo río (Venezuela y poste-
riormente dispersada a Colombia), C. linarosae (García et
al. 2016). Solamente esta última se expandió sobre P. gua-
java, sin conocerse previa relación entre ellas.
Aparentemente, C. linarosae es un interesante caso de
insecto evolucionado sobre una especie de Myrtaceae sil-
vestre hasta ahora desconocida, el cual posiblemente se ha-
bía mantenido aislado al Sureste del río Orinoco, actuando
este como barrera geográca. Inclusive después de haber
colonizado al guayabo, al ser alguno de sus cultivares in-
troducido a la zona. Allí mantendría moderadas infesta-
ciones, probablemente debido a la acción de EN evolucio-
nado con él, sin llamar mayormente la atención, en parte
también por no mediar intereses agroproductivos relacio-
nados con guayaba en esa zona.
Este tipo de colonización de nuevo hospedero, podría
ser un caso parecido al de Leptinotarsa descemlineata Say,
1824 (Coleoptera: Chrysomelidae), cuyas larvas y adul-
tos defoliaban solanáceas silvestres al este de las Montañas
Rocosas de Norteamérica, de donde se pasaron a la papa
(Solanum tuberosum L, 1753; de origen andino) cultiva-
da por los colonos durante sus avances hacia el Oeste nor-
teamericano (mediados del siglo XIX). Posteriormente,
este insecto se dispersó, siguiendo el camino de su nueva
hospedera hacia el Este y luego hasta Europa (Casagrande
1985, Alyokhin 2009), convirtiéndose en uno de los peo-
res problemas de plagas de la papa en esas regiones.
La dinámica humana, pudo haber jugado un rol impor-
tante en los orígenes de la MBG como problema entomo-
lógico. Los primeros enclaves humanos del estado Ama-
zonas fueron San Fernando de Atabapo (primera capital,
fundada en 1758) y Puerto Ayacucho (capital actual, fun-
dada en 1933). Por el aislamiento geográco de ese estado
y las escasas vías terrestres de comunicación internas, es
probable que la llegada de guayabas cultivadas a esa zona,
ocurrieran muy tardíamente dentro de nuestra historia co-
lonial o republicana. De haber sido allí el encuentro entre
la guayaba y C. linarosae, dada la limitada capacidad de dis-
persión del insecto, aunada a la barrera geográca que re-
presenta el río Orinoco, se mantendría aislado en esa zona
por al menos varias décadas.
Así, la MBG habría permanecido aislada hasta qué en
la década de 1980, la dinámica comercial de esos frutos
originada por el “boom” guayabero del Zulia y su movili-
zación a mercados de diferentes regiones del país, facilitó
el vencimiento de las barreras geográcas por la MBG y su
dispersión por todo el País.
Aclarar esta hipótesis, implicará investigar anteceden-
tes del insecto en Puerto Ayacucho y resto de la región del
estado Amazonas cercana al río Orinoco, y conexas del es-
tado Bolivar, revisando la ora de mirtáceas de esa zona y
los Coccoidea asociados con esas especies de plantas. Adi-
cionalmente, estudios bioecológicos de C. linarosae sobre
formas silvestres de P. guajava y otras Myrtaceae, ayudarían
a claricar el origen y evolución de este problema entomo-
lógico.
ENEMIGOS NATURALES DE LA MBG
Las altas infestaciones iniciales de C. linarosae en la
Planicie de Maracaibo favoreció la concurrencia de varias
especies de insectos depredadores (Coleoptera: Coccine-
llidae, Neuroptera: Chrysopidae y Diptera: Syrphidae,
principalmente), los cuales, aunque disminuían las infesta-
ciones, no lograban mantener a las poblaciones de la MBG
a niveles que no causaran daño a los árboles y a la produc-
ción de frutos. En otras palabras, el CBn era insuciente
desde el punto de vista agronómico. Romay et al. (2016),
presentan un recuento de las especies de EN asociados a C.
linarosae, encontradas en Venezuela, durante 1993-2011.
En enero de 1996, en la zona de Cumboto, estado Ara-
gua, recolectamos sobre guayabos semisilvestres, indivi-
duos de MBG momicados, de los cuales, puestos en cría
en el laboratorio, emergieron pequeñas avispas (Hyme-
noptera: Chalcidoidea) de la familia Encyrtidae, fácilmen-
te diferenciables en dos especies. Luego identicadas por
John Noyes (Natural History Museum, UK, 2000), una de
ellas como una nueva especie de Metaphycus, algo inusual
dentro del género (Chirinos 2004, p. 1). La otra se trata de
Cheyloneurus sp., un hiperparasitoide de la anterior (Ro-
may et al. 2016). La primera fue recientemente descrita
como Metaphycus marensis Chirinos & Kondo, 2019 (Hy-
menoptera: Encyrtidae) (Chirinos & Kondo 2019). En los
siguientes días después de la primera recolecta, también la
detectamos en Cagua, estado Aragua y en algunos huertos
de guayaba del municipio Mara, y seguidamente en otras
localidades de la costa oriental, sur oriental y sur del Lago
de Maracaibo. No obstante restos MBG momicados ha-
bían sido observados en Aragua con anterioridad (Cermeli
& Geraud-Pouey 1997). La simultaneidad de esos hallaz-
gos, sugieren que, por razones de sucesión ecológica (Flint
& van den Bosch 1981, pp. 22-25), ese parasitoide se pudo
Mota blanca del guayabo, posible origen e incidencia fitosanitaria
19
haber dispersado naturalmente siguiendo la distribución
geográca de su hospedero (Geraud-Pouey et al. 2001b).
Ya para 1996, las infestaciones por MBG habían comen-
zado a disminuir de manera sostenida, a consecuencia del
parasitismo, demostrado mediante evaluaciones experi-
mentales conducidas en huertos comerciales de guayaba
(Geraud-Pouey et al. 2001a, Chirinos et al. 2006).
La Tabla 1, muestra la diversidad de depredadores y pa-
rasitoides encontrados asociados con MBG en Venezuela
y Colombia, con sus respectivas referencias.
CONSIDERACIONES ACERCA DEL MANEJO
DE LA MBG
Por su naturaleza que combina la incidencia de aspectos
ambientales, cientíco tecnológicos, dentro de marcos so-
cioeconómicos variables, la agricultura es un proceso muy
complejo y dinámico que conlleva el continuo enfrenta-
miento de problemas y la búsqueda de soluciones racio-
nales para alcanzar de manera sustentable los objetivos de
abastecimiento de esos esenciales productos. Ello requiere
de capacidades humanas e institucionales, para junto con
los productores desarrollar los conocimientos necesarios
para solidicar ese proceso, realizando investigación, vali-
dación y transferencia, a la vez que se establece un uido
intercambio de conocimientos, entre los participantes. La
guayaba en el Zulia, principal productor de esa fruta en
Venezuela, es un buen caso de análisis para entender logros
y fallas de esos procesos agroproductivos, especialmente en
aspectos tan incidentes como los tosanitarios.
A continuación, desglosamos los aspectos fundamenta-
les identicados en el manejo del problema de la MBG en
Venezuela, especícamente en las zonas productoras alre-
dedor de la cuenca del Lago de Maracaibo.
Control biológico
Por su preexistencia, y ser los EN importantes com-
ponentes de las cadenas de consumo dentro de los siste-
mas vegetacionales, el CBn de artrópodos (sensu estricto:
insectos y ácaros) tófagos, constituyen el primer factor
a ser tomado en cuenta en el desarrollo de programas de
manejo integrado de “plagas” agrícolas, habida cuenta de
su inocuidad ambiental. Las restantes alternativas de ma-
nejo, deben ser consideradas para complementar la acción
de los EN, asegurándose en lo posible de no interferir con
sus efectos. Entiéndase que esta consideración implica las
magnitudes espacio temporales dentro de las cuales evo-
luciona el sistema agroproductivo. No se reere a las res-
puestas inmediatas a los problemas tosanitarios que se
presentan. En otras palabras, no espere tener problemas de
“plagas” para buscar desesperadamente un agente de CB.
Es indispensable que en la medida que avanzan en el tiem-
po y espacio los sistemas agroproductivos, se desarrollen
los conocimientos básicos de sus estructuras y funciona-
Tabla 1. Depredadores y parasitoides asociados con Capulinia linarosae en Venezuela y Colombia.
Depredadores Referencias
Coleoptera: Coccinellidae
Azya orbigera orbigera Mulsant, 1850
Curinus colombianus Chapin, 1965
Pentinia egena Mulsant, 1850
Chilocorus cacti (Linnaeus, 1767)
Cryptognatha auriculata Mulsant, 1850
Cleothera onerata Mulsant, 1850
Cryptolaemus montrouzieri (Mulsan)
Neuroptera: Chrysopidae
Ceraeochrysa
Diptera: Syrphidae
Leucopodella gracilis (Williston, 1891)
1, 3
1, 4 (citado como sp. 2)
1, 4 (citado como sp. 1)
1, 2, 5 (foto)
2, 4, 5 (foto)
4
2
1(citado como Chrysopidae), 4
1(citado como Ocyptamus), 4
Parasitoides
Hymenoptera: Encyrtidade
Metaphycus marensis Chirinos & Kondo, 2019
Cheyloneurus sp. 1(citado como Encyrtidae y momias) 2, 4, 6, 7
4 (hiperparasitoide de M. marensis)
Otros aparentes hiperparasitoides
Ableurus sp. (Aphelinidae); Signiphora sp.
(Signiphoridae); Horismenus sp.? y sp. 1 (Eulophidae) 4
Referencias: 1. Cermeli & Geraud-Pouey 1997; 2. Geraud-Pouey et al. 2001b 3. Kondo et al. 2016; 4. Romay et al. 2017; 5.Ramos 2018; 6. Chirinos
et al. 2006; 7. Chirinos & Kondo 2019.
F. Geraud-Pouey & G. Romay
20
miento, considerando la diversidad de sus biocomunida-
des. Esto requiere generar progresivamente una estructura
de conocimientos bioecológicos y tecnológicos que haga
predecible a esos sistemas. Esta estructura de generación de
conocimiento, generalmente se extralimita a las funciones
más inmediatas de los productores y sus unidades de pro-
ducción (ncas, parcelas, comunas, entre otras) aunque sus
participaciones sean muy importantes y deseables.
Durante las altas infestaciones ocurridas al principio
de las colonizaciones de huertos por C. linarosae, la gran
disponibilidad de “presas” propició la concurrencia de de-
predadores generalistas, en diversidad y poblaciones consi-
derables. No obstante, durante los primeros años no obser-
vamos parasitoides. Si bien la depredación disminuyó en
cierto grado las infestaciones por el tófago, sus niveles y
uctuaciones poblacionales aun sucientemente altas, se-
guían causando daños a las plantas, incrementado en parte
por el gusano barrenador de la corteza.
La entrada en escena del parasitoide M. marensis acen-
tuó la disminución en las poblaciones de C. linarosae sobre
guayabo. A partir de entonces (1996), desaparecieron las
iniciales grandes y densas colonias de MBG sobre tallos y
ramas principales, permaneciendo infestaciones más lige-
ras en ramas secundarias y de la periferia de las copas de los
árboles. Finalmente, se redujo a eventuales infestaciones
en algunas plantas esparcidas dentro de los huertos, e in-
clusive con frecuencia muy localizadas dentro de la planta,
generalmente en ramicaciones primarias conocidas como
“chupones”. Esto solía ocurrir en los huertos cuando los ba-
lances poblacionales de la entomofauna, no eran alterados
por uso irracional de plaguicidas, especialmente organo-
sintéticos. Así se puede dividir la historia de la C. linarosae
como plaga del guayabo en dos etapas, antes y después de
M. marensis (Chirinos et al. 2017).
Si bien los depredadores son capaces de reducir la abun-
dancia de sus “presas” cuando existen altas infestaciones,
los parasitoides tienden a causar mortalidad complemen-
taria a bajos niveles poblacionales de sus hospederos (Sti-
ling & Ornelissen 2005), a los cuales son usualmente capa-
ces de mantenerlos (Chirinos 2004, cap. IV). Por su mayor
necesidad de consumo de presas para completar desarrollo
y mantener reproducción, los depredadores se hacen no-
torios cuando ocurren altas poblaciones de las presas, a
consecuencia de algún desequilibrio, pero por falta de sus-
tento, no pueden mantener su efecto a bajas poblaciones
de las mismas. Mientras que los parasitoides, por esa co-
rrespondencia generacional de uno a uno con el hospedero
(una generación completa del parasitoide se desarrolla a
expensas de una sola generación del hospedero), tienden
a ser mucho más especícos, acompañado por mayor ca-
pacidad de búsqueda de estos, lo que les permite funcio-
nar a niveles poblacionales considerablemente más bajos
del insecto hospedero, a los cuales tienden a mantenerlos.
Esas particularidades de ambos grupos de entomófagos, les
permite complementarse en sus efectos en el control del
artrópodo tófago presa/hospedero, tendente a mantener
los equilibrios poblacionales dentro del huerto, como bio-
comunidad (Chirinos et al. 2004, cap. IV, p. 92).
Metaphycus marensis es un endoparasitoide gregario fa-
cultativo, dependiendo del tamaño del insecto hospedero;
es solitario en N2 hembras y machos (hospederos peque-
ños), pero es generalmente gregario en hembras adultas
de C. linarosae (hospedero más grande). Los hospederos
muertos por parasitismo, se momican, mostrando exte-
riormente los puparios del parasitoide. Detalles de la bioe-
cología y taxonomía de M. marensis han sido presentados
por Chirinos (2004), Geraud-Pouey et al. (2001a), Chiri-
nos & Kondo (2019) y Chirinos et al. (2020). Mediante
estudios en laboratorio y campo, del parasitismo ejercido
por M. marensis sobre C. linarosae, se detectaron dos fac-
tores de potencial interferencia. Se trata de encapsulación
de huevos y larvas jóvenes del parasitoide dentro del hos-
pedero (Chirinos et al. 2006) e hiperparasitismo (parasi-
tismo del parasitoide primario por parasitoides secunda-
rios) (Romay et al. 2016). Ante estos casos, a primera vista,
hay la tendencia a dudar de la efectividad del parasitoide.
El hiperparasitismo frecuentemente forma parte de las ca-
denas y redes de consumo, dentro de las biocomunidades,
sin limitar considerablemente el efecto de los parasitoides
primarios.
En el caso de encapsulación (de huevos y larvas jóvenes
del parasitoide), un mecanismo de respuesta inmunológica
de defensa del hospedero a un endoparasitoide, los resul-
tados demuestran que, si bien ese mecanismo de defensa
afecta en cierto grado la proporción de parasitoides sobre-
vivientes dentro del hospedero y consecuentemente sus
poblaciones, su interferencia con la efectividad del para-
sitismo es considerablemente menor, puesto que debido al
gregarismo de M. marensis, generalmente solo una propor-
ción de los huevos o larvas jóvenes son encapsulados, no
eliminando el efecto de control de ese hospedero, ejercido
por los sobrevivientes (Chirinos et al. 2006). Esto se tra-
duce en bajos porcentajes de efectividad de encapsulación
(% EE= cuan efectiva es la encapsulación para impedir que
ese hospedero muera parasitado). Las citadas evaluaciones
de laboratorio y campo, demostraron que cuando experi-
mentalmente se parte de cohortes de edades uniformes del
hospedero, en cualquiera de los dos casos, el % EE tiende
a ser mayor a cuando se evalúan en poblaciones naturales
del hospedero con generaciones superpuestas, alrededor
de 16% y 7% respectivamente; valores considerados ba-
jos los cuales no arriesgan la efectividad del parasitoide
Mota blanca del guayabo, posible origen e incidencia fitosanitaria
21
(Chirinos et al. 2006). Si además comparamos los tiem-
pos generacionales de C. linarosae (45,37 días) (Chirinos
2000) con el de M. marensis (13,9 días) (Chirinos 2004,
cap. II, p. 52; Chirinos et al. 2020), vemos que 3,26 ge-
neraciones del parasitoide pueden ocurrir durante una del
hospedero, lo cual tiende a compensar la baja fecundidad
y corto tiempo reproductivo de la hembra del parasitoide.
Se añade favorablemente a esto, una proporción de sexos
hembra: macho de 1,5-2,24, donde las hembras se aparean
una sola vez, mientras que los machos suelen copular con
varias hembras, lo que dada su reproducción arrenotoó-
kica, tiende a asegurar la continua existencia de hembras
reproductoras. Todo combinado y considerando la conti-
nua superposición generacional del hospedero, inclusive a
bajas poblaciones, esta combinación de factores suma en
favor de la efectividad del parasitoide y permiten entender
el marcado impacto que ha tenido M. marensis en ayudar a
reducir las infestaciones por C. linarosae.
Ambos factores, encapsulación e hiperparasitoides, no
parecen afectar mayormente la eciencia del parasitismo
por M. marensis, manteniéndose este como un impor-
tante factor de CBn, y responsable por el mantenimiento
de equilibrio a bajos niveles poblacionales del hospedero,
cuando no es interferido por plaguicidas o alguna practica
cultural inapropiada como podas excesivas. No obstante,
el CBn de C. linarosae incluyendo depredadores, parasi-
toides y entomopatógenos, debe ser estudiado con más
consistencia a lo largo de tiempos agronómicos, partiendo
desde viveros, desarrollo y producción en campo. Mucho
ayudaría conocer la situación de parasitismo en las otras
especies neotropicales de Capulinia.
Prácticas culturales: propagación, conducción
del crecimiento y conformación de las plantas
La gran mayoría de los huertos de guayaba de la cuenca
del Lago de Maracaibo, se establecieron con plantas pro-
pagadas por semilla (pie franco). El rápido desarrollo vege-
tativo, facilitado por amplia distancia de siembra (6×6 m,
o mayores), en vuelta de 3-4 años había generado árboles
de unos 3 m de altura o más. Esto se acentuó en las zonas
suroriental y sur de la cuenca del lago de Maracaibo, de-
bido a las mejores condiciones para el desarrollo vegetal.
Ante la falta de experiencias, los agricultores trataban de
contener tardíamente el crecimiento con podas drásticas,
con frecuencia convertidas en “mutilaciones”, generando
árboles con copas ralas y deformes. Además de disminuir
la producción, eso reduce la capacidad de albergar ento-
mofauna diversicada, en especies y funciones trócas, de-
sarrollada a lo largo de la sucesión ecológica desde los ini-
cios del huerto. La reducción drástica de biomasa vegetal,
desequilibra a las comunidades de artrópodos que se han
generado en esos huertos paulatinamente al avanzar el de-
sarrollo vegetal. La recuperación de ese equilibrio pasa por
el reinicio parcial de esa sucesión ecológica, comenzando
por la recuperación de los tófagos, seguido de sus EN, a la
par que se recupera la biomasa de los árboles. En algunos
casos se requeriría podas reconstructivas de los árboles.
Para evitar esos cambios bruscos, es altamente reco-
mendable conducir el desarrollo de la copa de los árbo-
les con podas de formación y subsiguientes despuntes de
ramas, a partir de los primeros meses postrasplante, con-
tinuando los despuntes periódicamente, de manera de lo-
grar copas compactas de poca altura y diámetro, y reducir
las distancias de siembra (F. Geraud-Pouey, información
no publicada). El CBn, tiende a equilibrarse en huertos
con árboles de copas densas. Así mismo, estas condiciones
de alta densidad vegetacional en los viveros, por las plan-
tas en bolsas creciendo juntas, también favorece al mante-
nimiento de EN.
Plaguicidas, tratamiento pretrasplante y postrasplante
Dado lo impactante de las iniciales infestaciones por
MBG, fue indispensable tratar de controlarla con insec-
ticidas químicos (Chirinos-Torres et al. 2000) y de otras
naturalezas (Chirinos et al. 2007). No obstante, la falta
de capacidades institucionales no facilitó la atención a los
productores a través de programas diseñados para acompa-
ñarlos y comunicarles avances del conocimiento producto
de investigación, acerca de la disminución de ese problema
tosanitario, a consecuencia del CBn. El desconocimiento
de esta situación, y el temor que dejaron entre los agricul-
tores las primeras infestaciones por la MBG en la Planicie
de Maracaibo, mantuvieron la tendencia a depender de la
aplicación de insecticidas ante cualquier leve infestación,
haciendo innecesariamente aplicaciones generalizadas
a todo el huerto, lo cual causa continuo desbalance en el
CBn. Los desbalances así causados, aumentan “la necesi-
dad” de repetir aplicaciones, inclusive cada 15 días y hasta
semanalmente en algunos casos, cuando en verdad en los
huertos en producción (3 años o más) no se requieren más
que alguna que otra aspersión a lo largo del año, muy diri-
gida a los pocos árboles que muestran alguna infestación
y especícamente a aquellas ramas severamente infestadas
(Chirinos & Geraud-Pouey 2011). Por esa razón, es im-
portante la continua supervisión de huertos para detectar
la presencia de EN en esos puntos de infestación, lo cual
sirve para recuperar el CBn y el consecuente equilibrio
ecológico en esas biocomunidades.
Solo en el caso de huertos jóvenes (primeros dos años
postrasplante), hasta el inicio de la edad productiva (ora-
ción y fructicación mercadeable, unos tres años), puede
ser necesario proteger plantas infestadas por este insecto.
F. Geraud-Pouey & G. Romay
22
Las plantas poco desarrolladas no proporcionan alberge a
suciente diversidad entomofaunística y por ende de EN,
por lo que las infestaciones por tófagos (MBG y otros)
tienden a ser más notorias y podrían afectar el desarrollo de
aquellas plantas infestadas. En consecuencia, es recomen-
dable en los viveros, aplicar insecticidas sistémicos absor-
bibles por la raíz (ej.: neonicotinoides), en el agua de riego
de las plantas en bolsas (imbibición del sustrato), durante
las 48 h previas al trasplante en campo. Eso provee protec-
ción prolongada contra insectos chupadores de savia, pero
no afecta directamente a los insectos benécos que se al-
bergan sobre la planta, porque el insecticida va por dentro
de los vasos conductores de savia, especialmente el oema,
afectando mayormente a insectos chupadores (Chirinos et
al. 2011) y probablemente a nematodos.
Estas aplicaciones pretrasplante, constituyen uno de los
pocos casos en que se justica la aplicación “preventiva” de
insecticida, puesto que, en zonas productoras de este fru-
tal, es probable que durante la fase inicial del crecimiento
de las plantas ocurra alguna infestación, por mecanismos
arriba explicados. Las aplicaciones al pie de la planta (área
de raíces de absorción) se pueden repetir después del tras-
plante, muy selectivamente en plantas que comiencen a ser
notoriamente infestadas, después de 30 o 40 días, cuando
disminuye el efecto del insecticida aplicado pretrasplante.
Esta alternativa, ha demostrado efectividad para interferir
con la trasmisión de Begomovirus por moscas blancas del
complejo Bemisia tabaci (Gennadius) en tomate, después
del trasplante (Chirinos et al. 2011), un problema tosa-
nitario muy agresivo. El Imidacloprid y el Clorpirifós (no
sistémico) también mostraron efectividad para controlar
a la MBG, asperjados en pequeñas plantas articialmen-
te infestadas en experimentos de laboratorio y umbráculo
(Chirinos et al. 2007). En caso de no disponer de este tipo
de insecticidas sistémicos, se debe estar alerta revisando
continuamente el huerto después de trasplantado y hacer
aplicaciones de insecticidas de contacto, solo en aquellas
plantas que lo ameriten. Estos tratamientos con insectici-
das, solo cuando sean necesarios, resultan muy selectivos,
ya que evitan que el insecto dañe a las plantas jóvenes sin
alterar considerablemente la acción de EN y por ende el
equilibrio en la entomofauna del huerto.
Los riesgos de efectos nocivos contra insectos polini-
zadores, especialmente la abeja melífera, Apis melífera L.
(1758) (Hymenoptera: Apidae), de utilizar productos sis-
témicos aplicados pretrasplante, deben ser considerados. Si
bien bajo esta modalidad de tratamiento, los polinizado-
res al igual que los EN, no están directamente expuesto a
esos insecticidas, por sus efectos sistémicos se les consigue
a bajas concentraciones subletales en néctar y polen, cu-
yos efectos ha generado importantes controversias entre
la industria agroquímica y agroecólogos o ambientalistas
en el mundo entero (Freitas et al. 2010). No obstante, la
aplicación pretrasplante en viveros por imbibición aquí re-
ferida, escaparía a cualquier riesgo de esa naturaleza, pues-
to que la producción de ores de los guayabos, se inician
varios meses posteriores al trasplante en campo, cuando a
consecuencia de la metabolización ya no quedan residuos
de esos químicos. En caso de sentirse “obligado” a repetir
alguna aplicación postrasplante, generalmente las infesta-
ciones suelen ser muy puntuales, y pueden ser tratadas de
igual manera, lo cual signica una apreciable dispersión
del riesgo de intoxicación para los polinizadores.
CONCLUSIONES
Conocer el origen de artrópodos tófagos de impor-
tancia tosanitaria es de considerable relevancia, dado que
allí es donde se encuentran los EN evolucionados con esas
especies, principales factores del Control Biológico de las
mismas. Así mismo permite trazar los caminos seguidos
para convertirse en problemas, de modo de tomar previ-
siones para futuros casos.
La MBG parece presentarnos un nuevo caso de una
“plaga” agrícola originada al pasarse un insecto de su hos-
pedera primaria, posiblemente silvestre, a una cultivada,
no necesariamente muy cercana taxonómicamente. No
obstante, este caso plantea nuevas particularidades. No
conocemos con precisión su origen geográco ni la planta
hospedera sobre la cual evolucionó. Cuando se ha tratado
de artrópodos tófagos provenientes de especies de plan-
tas silvestres, colonizando especies cultivadas, generalmen-
te estas pertenecen al mismo género de plantas y se trata de
tófagos capaces de sobrevivir y reproducirse sobre apre-
ciable número de especies dentro de ese género o géneros
cercanos, a pesar de existir considerables variaciones to-
químicas, como es el caso de L. descemlineata y solanáceas
con diferentes sustancias alcaloides potencialmente tóxi-
cas según las especies.
Hasta ahora, C. linarosae se ha comportado como un -
tófago altamente dependiente de una sola planta hospedera,
P. guajava, la cual aparentemente no es su especie de hospe-
dera original. No obstante, por el conocimiento del género
Capulinia y su biogeografía, probablemente C. linarosae
evolucionó asociada con alguna mirtácea silvestre en alguna
zona un tanto puntual, separada de P. guajava a pesar de es-
tar dentro del Neotrópico, la región biogeográca de origen
de esta especie de planta. El encuentro entre el insecto y la
planta, pudiese haber ocurrido en tiempos antropológica-
mente históricos, a consecuencia de acción humana.
La repentina detección de C. linarosae en Venezuela
en 1993, siendo previamente desconocido en el mundo,
Mota blanca del guayabo, posible origen e incidencia fitosanitaria
23
aunada a su posible existencia en Puerto Ayacucho, estado
Amazonas, cuatro décadas antes, seguido del encuentro
en 1996, de su parasitoide M. marensis, en buena parte
de su distribución geográca, sugieren un corto trayecto
y tiempo de dispersión y colonización de los nuevos terri-
torios por ambas especies, posterior a haber sobrepasado
posibles barreras geográcas. Ello sugiere un origen al me-
nos muy cercano a nuestra geografía nacional, de no ser
dentro de esta.
Los Coccoidea por razones de sus limitadas capacida-
des de dispersión, lo cual hace impredecible la ubicación
de hospedero adecuado para sobrevivir y reproducirse,
tienden a ser poco especícos. La MGB parece ser una
excepción, su alta especicidad por la guayaba dentro del
género Psidium, resulta muy particular, pero aparente-
mente no es producto de coevolución (sensu Torres 2009)
insecto-planta. No obstante, resulta muy casual, el haberse
encontrado con una especie de planta hospedera con ca-
racterísticas que permitiera adaptarse ventajosamente a
ella, la cual, además ha estado ampliamente disponible por
sus condiciones agroproductiva.
El impacto de C. linarosae en el complejo tosanitario
de la guayaba, resalta que no es procedente singularizar los
problemas causados por diferentes especies de organismos
consumidores de la planta. Tanto el estudio de la diversi-
dad de especies e interacciones trócas dentro del huerto
como biocomunidad, así como en cualquier otro sistema
agroproductivo, deben ser considerados en su integrali-
dad, de manera de no producir choque entre los manejos
de cada caso.
Aunque C. linarosae ha sido objeto de considerable
investigación, dilucidar su origen de seguro abrirá nuevas
vías a investigaciones que permitirán ampliar el entendi-
miento de casos tan particulares como este. Para ello hay
que salir a explorar.
AGRADECIMIENTOS
A Jhonael Ramos (Valle de la Pascua, Guárico, Vene-
zuela) quien al consultarnos por la red nos incentivó a
escribir un artículo divulgativo (pendiente) que terminó
siendo esta otra cosa. A Manuel Suzzarini (Maracaibo, Zu-
lia, Venezuela), cuya fortuita información, tempranamente
despertó nuestra curiosidad y proporcionó elementos con-
ducentes al probable origen geográco de este insecto. A
los Geraud Velazco (Muscat, Sultanato de Omán), dentro
de cuyo calor familiar y disponibilidades comunicacionales
iniciamos esta tarea que se terminó en Maracaibo, donde
gracias a los Monzón Geraud, pudimos seguir disponien-
do de esas facilidades tecnológicas y otras solidaridades. A
los compañeros de la Asociación Cooperativa Simón Ro-
dríguez para el Conocimiento Libre (Maracaibo), quienes
siempre han estado solidariamente disponibles para sacar-
nos de nuestros elementales atolladeros cibernéticos.
Especial reconocimiento a Dorys T. Chirinos (Manta,
Manabí, Ecuador) por el gran aporte al conocimiento de
este problema entomológico, como investigadora dentro
de nuestro grupo de trabajo, por más de dos décadas; aun-
que declinó su merecida coautoría, su revisión crítica del
manuscrito fue una invalorable colaboración. Las versiones
del manuscrito por las cuales evolucionó este artículo, fue-
ron también revisadas por Ángel Luis Viloria (promotor y
orientador de esta publicación) y José Vicente Hernández
(San Antonio de los Altos), Pedro Sánchez (Guatire, Mi-
randa, Venezuela), Mario Cermeli, orientador de mis ini-
cios como entomólogo agrícola (Maracay, Aragua), Jorge
M. González (Austin, Texas, EEUU), haciendo valiosos
aportes y Juan Vergara (Maracaibo), quien además nos co-
laboró con su experticia editorial cientíca. Gisela Rivero,
Merilyn Marín y Carlos E. Fernández (Maracaibo) propor-
cionaron valiosas orientaciones en Botánica, Fisiología-
desarrollo vegetal y Agronomía de la guayaba. Liseth Bas-
tidas y Juan E. Geraud-Chirinos (Maracaibo), ayudaron en
el análisis de nuestros enfoques del problema, y aportaron
interesantes observaciones. De la experticia agronómica de
campo de Rommer “Paco” Simancas (Maracaibo) y José E.
Martínez Guarda (Sta. María, Zamora, Aragua), siempre
nos servimos para calibrar nuestros enfoques “cientícos”
de estos problemas agronómicos con los cuales ellos lidian
a diario. Nuestro mayor agradecimiento a todos.
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