ANARTIA
Publicación del Museo de Biología de la Universidad del Zulia ISSN 1315-642X
A. Orellana, J. M. González & Á. L. Viloria
Additions, rectifications, and updating to “Butterflies of Venezuela”
by Théophile Raymond. VI. Satyrinae (Insecta: Lepidoptera: Nymphalidae)
Andrés Orellana1, Jorge M. González2,4 & Ángel L. Viloria3,5
1Universidad Nacional Experimental del Táchira, Vicerrectorado Académico, Decanato de Docencia, Departamento de Ingeniería de Producción Animal, San Cristóbal, Táchira, Venezuela.
2Austin Achieve Public Schools, Austin, Texas 78723, USA.
3Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC), Apartado Postal 20632, Caracas 1020-A, D.C., Venezuela.
4Research Associate, McGuire Center for Lepidoptera & Biodiversity, Florida Museum of Natural History, University of Florida, Gainesville, Florida, USA.
5Simon Bolivar Professor, Centre of Latin American Studies, University of Cambridge, Alison Richard Building, 7 West Road, Cambridge CB3 9DT, Reino Unido.
Correspondencia: A. Orellana: aorell@gmail.com
(Recibido: 06-03-2019 / Aceptado: 15-10-2019 / On line: 30-12-2019)
RESUMEN
Se identifican las especies de la subfamilia Satyrinae (Nymphalidae, Lepidoptera) que aparecen en las acuarelas de Théo- phile Raymond que ilustran su libro “Mariposas de Venezuela” (1982). Se hacen comentarios sobre el autor, su obra y sus ediciones, así como sobre algunas de los taxones mencionados, incluyendo la propuesta de un cambio de status.
ABSTRACT
The watercolors of the species of the subfamily Satyrinae (Nymphalidae, Lepidoptera) illustrating Théophile Raymond’s “Butterflies of Venezuela” (1982) are identified. Comments are made on the author, his work and the editions of Ray- mond’s book, as well as some of the taxa mentioned, including the proposal of one change of status.
INTRODUCCIÓN
El regalo navideño de 1982 de la petrolera venezolana CORPOVEN para clientes, empresas allegadas, una lista de instituciones académicas, museos y algunos investi- gadores venezolanos y extranjeros, fue un hermoso libro ilustrado con reproducciones de alta calidad de antiguas acuarelas de mariposas y polillas. Esta obra, titulada “Ma-
riposas de Venezuela,” incluyó facsímiles de 53 láminas a color y de notas manuscritas por el naturalista Théophile Raymond conservadas en la biblioteca de la Sociedad Ve- nezolana de Ciencias Naturales (Fernández Yépez 1982a, Viloria 1990, Orellana 2000, González 2005). Raymond (1982) representó, a fines del siglo XIX y comienzos del XX, una selección de distintas especies de lepidópteros habitantes de la región centro-norte de la Cordillera de
Satyrinae de Venezuela por Théophile Raymond
la Costa, con toda probabilidad provenientes de Caracas y sus alrededores (Manara 1994, Orellana & González 2003, González et al. 2005, González & Orellana 2014). El editor e impresor ítalo-venezolano Ernesto Armitano Amadei (1925–2009), quien hizo la primera edición en “cuarto” para CORPOVEN en 1982, redimensionó y re- imprimió la obra en 1994 en “folio menor”, por separado en castellano y en inglés. En 2001 hizo un tiraje limitado con textos en alemán conservando estas últimas dimensio- nes. Las cuatro ediciones tienen esencialmente la misma paginación y numeración de láminas (Raymond, 1982, 1994a, 1994b, 2001), siendo la primera y la última las más raras. Hablamos ahora de un álbum de lujo que se ha con- vertido en coleccionable tras el fallecimiento de Armitano el 3 de agosto de 2009, la casi inmediata liquidación de los saldos en sus bodegas –de más de un centenar de títulos, la mayoría libros finos de arte-, el cierre definitivo de su casa editorial y la venta de sus talleres de impresión, cinco años después.
Theophile Raymond (18??-1922), nacido en Martinica, llegó a Caracas posiblemente a comienzos del último dece- nio del siglo XIX (Delgado Dugarte 1959, González 2012, 2017). Con conocimientos previos en las ciencias natura- les, se interesa y apasiona por la naturaleza intertropical, dedicándose en Venezuela a recolectar mariposas y otros insectos (González 2017). Su interés le llevaría a recolectar insectos localmente y proyectar una obra que mostrara la variedad de los lepidópteros de la región (Delgado Dugar- te 1959, Lichy 1962, González 2012, 2017). En primera instancia experimentó con la confección de lepidocromías, pero desistió del método para esmerarse en ilustrar las espe- cies en acuarelas (Fernández Yépez 1982a, 1982b, Viloria 1990, Orellana & González 2003). La calidad de su trabajo pictórico y la fidelidad con la que reprodujo los patrones de coloración de las alas de las mariposas permite reconocerlo como un notable ilustrador biológico, un artista. Algunas notas precisas sobre ciertas láminas parecen atestiguar tam- bién que no le fue ajena la taxonomía moderna de los lepi- dópteros, y que probablemente llegó a conocer una parte de la obra monumental que editó en Stuttgart Adalbert Seitz, Die Gross-Schmetterlinge der Erde.
Aunque una parte importante de su obra estaba ter- minada, Raymond enferma y muere en 1922 sin haber podido publicarla (Fernández Yépez 1982a, 1982b, Ra- ymond 1982, 1994a, 1994b, 2001). La falta de recursos económicos fue ciertamente limitante. De haber logrado su publicación, habría sido éste el primer tratado sobre lepidópteros venezolanos y numerosas especies allí reco- nocidas habrían constituido los primeros registros para el país (Lichy 1962, Fernández Yépez 1982a, Orellana 2009, González 2017).
Ya residenciado en Caracas, Raymond forjó amistades con varios naturalistas venezolanos, fundó la Sociedad para las Ciencias Naturales Aplicadas, de corta vida y la segunda de su tipo en Venezuela, y llegó a escribir algu- nos trabajos cubriendo diversas áreas de las ciencias (Ray- mond, 1934a, Fernández Yépez 1982a, 1982b, González 2012, González & Orellana 2014). Sus manuscritos y li- bros con dibujos, lepidocromías y acuarelas se “perderían” por años hasta 1933, fecha en que Henri Pittier (1857- 1950), entonces secretario de la Sociedad Venezolana de Ciencias Naturales (SVCN), menciona en una reunión de la Sociedad, haberlos recibido de Francisco Izquierdo (1880-1943) (Fernández Yépez 1982a, 1982b, González 2017). Pittier pidió publicar dichos trabajos y el recono- cido entomólogo franco-venezolano René Lichy (1896- 1981) (González 2018) seleccionó algunos y los editó para su publicación (ver Raymond, 1934a, 1934b, 1934c, Lichy 1962). El resto de manuscritos y láminas permane- cerían archivados en la Sociedad hasta 1959, cuando son “redescubiertos” (Delgado Dugarte 1959). El ornitólogo Ramón Aveledo Hostos (1922-2002), presidente de la Sociedad desde 1957, decidió honrar los deseos de Pittier y publicar el resto del material archivado de Raymond (Aveledo Hostos, 1982). Esto se hizo realidad a principio de los 1980, cuando CORPOVEN aprobó financiar la publicación y se solicitó el concurso del reconocido en- tomólogo venezolano Francisco Fernández Yépez (1923- 1986) para la identificación taxonómica de los lepidóp- teros pintados por Raymond, y el de la empresa editorial de Ernesto Armitano (1925 - 2009), quien pertenecía a la junta directiva de la SVCN, para publicarlos (Aveledo Hostos 1982, González 2017).
Además de su mérito artístico y estético, el libro, cuya información refleja datos de hace por lo menos cien años, es la referencia histórica unitaria más importante de la fau- na de lepidópteros del valle de Caracas y las montañas que lo circundan, por lo que se ha convertido en citación obli- gada para quienes estudian las mariposas venezolanas (Fer- nández Yépez 1982a, 1982b, Viloria 1990, Neild 1996, 2008, González 2005, González et al. 2005).
Al presentar la obra, Fernández Yépez (1982b) comen- tó que quedaba “abierto a los especialistas e investigado- res… …completar y rectificar lo publicado.” Obedeciendo a tal razón, los nombres científicos de numerosas especies de varias de las familias ilustradas por Raymond (1982) han venido siendo revisados y actualizados (Orellana 2000, Orellana et al. 2002, Orellana & González 2003, Gonzá- lez et al. 2005, González & Orellana 2014). En este traba- jo continuamos con la intención de las entregas anteriores, presentando una lista corregida de los ninfálidos de la sub- familia Satyrinae que allí fueron ilustrados.
Orellana, J. M. González & Á. L. Viloria
La idea planteada por Fernández Yépez fue la de pre- sentar sólo láminas conteniendo mariposas diurnas, e in- cluir los Sphingidae por ser un grupo que él conocía par- ticularmente bien (Orellana et al. 2002, González 2005). De manera que de las 53 láminas que aparecen en el libro, seis ilustran exclusivamente ejemplares de Sphingidae, mientras que las restantes 47 contienen principalmente Papilionoidea (mariposas diurnas), aunque aparecen in- tercaladas representaciones de algunas polillas (Raymond 1982, 1994a, 1994b, 2001, González et al. 2005, Gonzá- lez & Orellana 2014). Entre las láminas con mariposas diurnas encontramos una que contiene exclusivamente ta- xones de la subfamilia Satyrinae (Nymphalidae) [Fig. 3], en otra la mayoría son Satyrinae (con excepción de cuatro ilustraciones) [Fig. 4] y un par de representantes del gru- po aparecen dispersos entre otras familias de mariposas, en dos láminas diferentes [Figs. 1 & 2]. Raymond ilustró un total de 30 ejemplares de la subfamilia. Sólo uno de los taxones ilustrados se repite, y es el caso de Pedaliodes prytanis Hewitson, especie dimórfica que aparece repre- sentada por un macho (lám. 45, fig. 12) [Fig. 3] y una hembra (lám. 46, fig. 8) [Fig. 4]. Taxones de otros gru- pos que hemos tratado en artículos previos generalmente se repiten (Orellana & González 2003, González et al. 2005). Igualmente, la poca diversidad de las Satyrinae re- presentadas en la obra de Raymond, pareciera indicar me- nos interés personal por estas mariposas generalmente de colores oscuros o poco llamativos, rareza local de algunas especies o la posible complejidad y laboriosidad inherente a su ilustración.
Para las asignaciones genéricas de los ejemplares aquí identificados hemos seguido las revisiones taxonómicas más recientes (citadas oportunamente en cada caso), aun- que esto no necesariamente significa que compartamos la opinión de otros autores. Generalmente insertamos algún comentario cuando disentimos de las propuestas más aceptadas o más recientes. Se presentan las especies antecedidas del número asignado por Raymond o por Fernández Yépez en cada lámina. En varios casos emiti- mos comentarios que intentan aclarar nuestros puntos de vista. Igualmente, al incluir comentarios a las identi- ficaciones propuestas por Francisco Fernández Yépez, lo aludimos con las iniciales de su nombre (FFY). La pagi- nación sigue al número de cada lámina de acuerdo con la primera edición (Raymond 1982), aunque como hemos dicho anteriormente, es la misma para las cuatro edicio- nes del libro.
LISTA DE LÁMINAS Y FIGURAS SEGÚN APARECEN EN EL LIBRO “MARIPOSAS DE VENEZUELA” DE THEOPHILE RAYMOND Y NOMBRES ACTUALIZADOS DE LAS ESPECIES
TRATADAS
[Entre corchetes aparece el número de ilustración correspondiente en este trabajo]
Fig. 3. Steroma bega bega Westwood, [1850] (♂). Se trata de un macho, a juzgar por el marrón ennegrecido en las regiones discales de la cara dorsal de ambas alas (lado derecho), rasgo que representa las manchas androconiales propias de esta especie. La descripción hecha por John O. Westwood (1805-1893) es la de un macho proporcionado por el naturalista inglés y recolector profesional David Dy- son (1823-1856), quien hizo un viaje de once meses a Vene- zuela junto con su hermano Amos Dyson, con el auspicio del British Museum (Anónimo 1856, 1857, 1912-1914,
1981, Walford 1857, Ives 1905, Jackson 1907, Calhoun 2003, 2011). La mayoría de las capturas entomológicas de esta expedición se realizaron en los alrededores de Caracas en 1846. En vista de que existe cierto dimorfismo sexual en las especies de Steroma Westwood (las hembras tienen en general colores más claros y contrastados que los machos, especialmente en la cara ventral), Butler (1870) describiría una hembra, también procedente de Venezuela [ex colec- ción del Dr. Carl Gotthelf Kaden, con toda seguridad re- colectada por Karl Moritz (1796-1860) después de 1835], con el nombre de Steroma zibia. Este último ha quedado invalidado por sinonimia.
Fig. 5. Indeterminado. La imagen de esta mariposa es enigmática. FFY dudó al identificarla, colocando un signo de interrogación al final del nombre (“Magneuptychia libye (L.) ?”). La figura muestra un satírido de talla más que me- diana, sin ocelos superiores, y con color violáceo claro (lila) en la cara ventral. Estas son características reconocibles en
libye; sin embargo, en la vista ventral la acuarela de Ra- ymond no presenta el ocelo vestigial sobre el margen anal, en el extremo de la banda postdiscal del ala posterior, rasgo diagnóstico de las especies del género Magneuptychia Fors- ter (ver Costa et al. 2016). Además, el ejemplar ilustrado presenta una serie de seis ocelos bipupilados en la cara ven- tral del ala posterior (cinco, en Magneuptychia); serie que debería componerse de un ocelo por celda entre las venas Rs y 2A, lo cual no es discernible correctamente dado que ni la vena 3A ni la M1 parecen haber sido delineadas (aun-
Satyrinae de Venezuela por Théophile Raymond
Figura 1. Sección de la Lámina 18 del libro “Mariposas de Venezuela” de Théophile Raymond, mostrando la figura 3 correspondiente a un macho de Steroma bega bega Westwood, [1850].
Figura 2. Sección de la Lámina 28 del libro “Mariposas de Venezuela” de Théophile Raymond, mostrando la figura 5 correspondiente a un ejemplar indeterminado, originalmente identificado, aunque con dudas, por el entomólogo Francisco Fernández Yépez como “Magneuptychia libye (L.) ?”.
Orellana, J. M. González & Á. L. Viloria
que si aparecen en el dibujo de la derecha, correspondiente a la cara dorsal). Por otra parte, la Rs en vez de emerger de la porción anterior de la celda discal viene de la raíz del ala, sin que aparezca la Sc. Esta representación es incorrecta en lo que respecta a las venas, y aparentemente también a los ocelos. No se conoce ninguna especie o género de satíridos neotropicales con esta talla y esta disposición ocelar. Re- sulta particularmente curiosa la presencia de un ocelo ma- yor de color negro en el extremo anal de la serie (celda A2) mientras que hay tres ocelos adyacentes que carecen del centro negro (dos en Magneuptychia). La acentuada curva- tura hacia el margen externo, de la porción anterior de las líneas rojizas del sistema de simetría discal del ala posterior, es evidentemente un rasgo inusual. Cuesta creer que este conjunto de anomalías se deba a un descuido de Raymond. Esta figura, aunque reminiscente, definitivamente no co- rresponde con la identidad de Magneuptychia libye (L.), tampoco es posible asignarla a ningún género de Satyrinae que se conozca en América.
Fig. 1. Euptychoides laccine (C. Felder & R. Felder, 1867) (♂). Esta ilustración fue originalmente identificada por FFY como Euptychoides saturnus (Butler, 1867a). Am- bos nombres aparentemente aplicarían al mismo taxón, descrito casi simultáneamente por Arthur Butler (1844- 1925) en Londres y Cajetan y Rudolph Felder (1814- 1894; 1842-1871) en Viena. Por ello son sinónimos. Hasta 1997 los investigadores asignaban la precedencia a Butler. Lamas (1997) ha puesto en evidencia algunos hechos que aseguran cinco días de precedencia al trabajo de los Felder. De allí la prioridad nominal a la cual nos apegamos.
Fig. 2. Pharneuptychia sp. (♂). FFY acertó al determi-
nar que esta ilustración podría representar una especie de Pharneuptychia Forster. Este género existe en las zonas de bosque seco o árido de la Cordillera de La Costa, con una especie afín a Pharneuptychia estoraquensis Henao-Bañol
& Meneses (2017), la cual no se ha descrito. El ejemplar ilustrado podría confundirse con una hembra de Graphita griphe (el macho tiene unas manchas androconiales pro- minentes y características en el dorso de las alas anterio- res). Sin embargo, las líneas de la region discal en la cara ventral del ala posterior son característicamente quebradas en G. griphe (ver Nakahara et al. 2016). Graphita griphe fue descrita en base a ejemplares recolectados por Moritz en la Colonia Tovar, estado Aragua, Venezuela. De hecho, su nombre es atribuible originalmente a Moritz, quien en carta a los Felder comunicó su impresión de que se trataba de una especie no descrita que el llamó Neonympha griphe (Moritz in litt., nomen nudum in C. Felder & R. Felder,
1867). Los Felder formalizaron este nombre, describien- do la especie. Tiene dos sinónimos: Euptychia vesta Butler, 1867a (también descrita de la Cordillera de La Costa en base al menos a un ejemplar macho recolectado por Dy- son, probablemente de las vecindades de la Colonia To- var), y Cissia ucumariensis Andrade, 1991 (descrita de los Andes de Risaralda, Colombia).
Fig. 3. Manataria maculata (Hopffer, 1874) ssp. (♀).
Considerando que la lámina tiene escrito “Caracas 1901” en la parte inferior, la identificación que hizo Raymond como Tisiphone hercyna se refiere a la designación genérica para esta especie, apropiada a lo conocido en esa época y desde la descripción de hercyna por Hübner en 1821. Esta inexactitud taxonómica fue enmendada por Kirby apenas un año después (1902) diagnosticando para T. hercyna el género Manataria. Actualmente Tisiphone Hübner, [1819] se considera exclusivo de Australia (Edwards et al. 2001). Manataria maculata es tratada por algunos auto- res como una subespecie de Manataria hercyna (Hübner, [1821]) (p. ej., Lamas 2004). Nosotros defendemos que son taxones distintos, ambos con fenotipos relativamente estables, pero con razas geográficas definidas. La represen- tación de la especie en la Cordillera de la Costa, ilustra- da por Raymond, es la de una subespecie no descrita. Las especies de Manataria son mariposas de gran tamaño en relación a otros satíridos neotropicales. Reposan congre- gadas durante el día, a la penumbra en salientes rocosos, refugios o cuevas y vuelan principalmente en el crepúsculo o la madrugada.
Fig. 4. Taygetis laches (Fabricius, 1793) (♂). Ray-
mond, al igual que FFY, identifica esta mariposa como Taygetis thamyra (Cramer, 1779), cuya hembra presenta un patrón de coloración similar. Sin embargo, el indivi- duo ilustrado es un macho, por lo que su identidad no podría corresponder a la especie T. thamyra. Nos hemos guiado por el trabajo de Brévignon & Benmesbah (2012) quienes intentan aclarar las diferencias entre un grupo de especies muy similares que coexisten en la Guayana Fran- cesa. Nos inclinamos a identificar esta ilustración con el macho de lo que estos autores denominan Taygetis laches, debido a su aspecto externo con el ápice más truncado y diseño inferior de las alas mucho más distinto y nítido que en T. thamyra. Ambas especies están presentes am- pliamente en Venezuela.
Fig. 5. Lasiophila zapatoza zapatoza (Westwood, 1851) (♂). Raymond, indicando que se trata de un macho, la identifica, al igual que FFY, como L. zapatoza. La subes- pecie nominal es endémica de la Cordillera de la Costa (descrita por Westwood como Pronophila zapatoza, de Venezuela, en base a ejemplares recolectados por Dyson en los alrededores de Caracas).
Satyrinae de Venezuela por Théophile Raymond
Figura 3. Lámina 45 del libro “Mariposas de Venezuela” de Théophile Raymond, la única de las láminas conteniendo exclusivamente especies de Satyrinae (Nymphalidae). De acuerdo a la numeración de Raymond, se ilustran las especies: 1. Euptychoides laccine (C. Fel- der & R. Felder, 1867) (♂); 2. Pharneuptychia sp. (♂); 3. Manataria maculata (Hopffer, 1874) ssp. (♀); 4. Taygetis laches (Fabricius, 1793) (♂); 5. Lasiophila zapatoza zapatoza (Westwood, 1851) (♂); 6. Corades enyo enyo Hewitson, 1849 (♂); 7. Corades pannonia pannonia Hewitson, 1850 (♀); 8. Panyapedaliodes panyasis (Hewitson, 1862) (♂); 9. Pedaliodes plotina plotina (Hewitson, 1862) (♂);
Pseudomaniola phaselis phaselis (Hewitson, 1862) (♂); 11. Thiemeia phoronea phoronea (Doubleday, [1849]) (♂); 12. Pedaliodes
prytanis (Hewitson, 1862) (♂); 13. Mygona irmina (Doubleday, [1849]) (♂); 14. Forsterinaria inornata inornata (C. Felder & R. Felder, 1867) (♂); 15. Posttaygetis penelea (Cramer, 1777) (♂).
Orellana, J. M. González & Á. L. Viloria
Fig. 6. Corades enyo enyo Hewitson, 1849 (♂). Ray- mond había ubicado esta mariposa en el género Corades Hewitson (1849), sin mencionar la especie. FFY la iden- tificó correctamente, aunque señalando que a la ilustra- ción le “faltan manchas en cara inferior del ala superior.” La ausencia de máculas anaranjadas en la cara inferior del ala anterior pareciera indicar que el individuo ilus- trado era anómalo. Sin embargo, un examen detallado de la ilustración, bajo iluminación suficiente, revela que tales manchas están presentes, pero con poca intensidad y contraste. La aplicación de pigmentos claros sobre pig- mentos oscuros, pareciera haberle acarreado problemas al autor en algunas de las ilustraciones de su obra, en cuanto prescinden de entera fidelidad. La cara dorsal corresponde en todo detalle a Corades enyo enyo. El lectotipo de esta especie fue designado por Viloria & Camacho (1999) y es un ejemplar recolectado por Dyson en la Cordillera de La Costa, Venezuela. Fue vendido a William C. Hewitson (1806-1878) y de su colección pasó al Museo de Historia Natural en Londres. La especie fue también recolectada en la Colonia Tovar por Moritz en una época temprana del siglo XIX. Los ejemplares de Moritz llegaron a manos del entomólogo alemán Gottlieb Herrich-Schäffer (1799- 1874), en Ratisbona (Regensburg), identificados como Corades auriga Moritz, in litt. (nomen nudum). Herrich- Schäffer describió la especie bajo ese nombre en [1858] dando el debido crédito a Moritz y tomando en el acto su autoría, sin embargo, habiendo ocurrido esto casi diez años después de la descripción de Hewitson, el nombre
C. auriga Herrich-Schäffer es inválido por sinonimia (ver Viloria et al. 2001).
Fig. 7. Corades pannonia pannonia Hewitson, 1850 (♀).
Este es un taxón endémico de la Cordillera de la Costa en Venezuela. Al igual que la especie precedente, Raymond la identificó correctamente en el género Corades, sin precisar la especie. La figura es fácilmente identificable, particular- mente por su dorso uniforme y el diseño de la cara ventral. Sin embargo, la franja longitudinal color crema que usual- mente es contrastante, carece de intensidad y no tiene el margen proximal bien definido sino difuminado. Adicio- nalmente, en el ala anterior están ausentes las ya reducidas manchas pardo-rojizo submarginales. Es plausible que la pintura represente entonces una hembra de la subespecie nominal, que es ligeramente dimórfica. Butler describió una hembra de C. pannonia de Venezuela, como Corades fluminalis (Butler, 1870), por lo que este nombre pasó a ser un sinónimo posterior de Corades pannonia, descrito vein- te años antes por Hewitson en base a un macho obtenido por Dyson y que pudo haber venido de la Colonia Tovar o vecindades de Caracas. La especie fue también conoci- da por Moritz, quien la recolectó en la zona, identificán-
dola in litteris como Corades ychthia, otro nomen nudum de Moritz, formalizado por Herrich-Schäffer en 1858, y que es un sinónimo posterior de C. pannonia (Viloria et al. 2001)
Fig. 8. Panyapedaliodes panyasis (Hewitson, 1862) (♂).
Esta es la única especie de Panyapedaliodes Forster, 1964 que habita la Cordillera de la Costa, de donde probable- mente provino su material tipo, etiquetado “[Venezuela]” (Viloria et al. 2010). La ilustración de Raymond carece de ciertos detalles, particularmente en las estriaciones finas de la cara ventral. Creemos que el autor pudo haber opta- do por simplificar o dejar inconcluso el complejo diseño marmóreo al cual nos referimos, o tuvo como modelo un ejemplar con alas desgastadas. No obstante, atendiendo a la variabilidad individual que presenta este taxón, las carac- terísticas visibles son suficientes para identificar la especie. FFY la identificó como Pedaliodes sp.
Fig. 9. Pedaliodes plotina plotina (Hewitson, 1862) (♂). Raymond identificó erróneamente esta mariposa como un macho de Pedaliodes hopfferi Staudinger, 1887, la cual es únicamente reconocida de Perú y Bolivia (Vi- loria 1998). Esta especie de los Andes centrales, tiene la franja anaranjada del ala posterior considerablemente se- parada del margen distal del ala posterior, mientras que en P. plotina está muy cercana al margen y apenas bor- deada por una línea muy estrecha, pardo oscuro, como el resto de las alas. Este taxón tiene varias subespecies en los Andes de Venezuela, la Cordillera Oriental de Colombia y la Sierra de Perijá. La subespecie típica aquí represen- tada es endémica de la Cordillera de la Costa en Vene- zuela. Fue conocida por Moritz antes de ser publicada la descripción de Hewitson (Moritz murió en 1860). Ejemplares en la colección de Cajetan y Rudolph Felder llevan etiquetas con el nombre Satyrus tiburtia Moritz (nom. nud.), el cual nunca fue publicado (ver Viloria et al. 2001). El lectotipo de Pronophila plotina (“Venezue- la”) fue designado por Viloria et al. (2010) y se encuentra en el Museo de Historia Natural de Londres.
Fig. 10. Pseudomaniola phaselis phaselis (Hewitson, 1862) (♂). El nombre genérico asignado por FFY obedece a la confusa historia detrás de la creación de Pseudomanio- la y Catargynnis, ambos por Röber (1889), al crearse este último género injustificadamente, pues Röber errónea- mente creyó que Pseudomaniola Weymer, 1890 tenía pre- cedencia (Adams, 1986). La subespecie, descubierta por Dyson en la Cordillera de La Costa de Venezuela, se en- cuentra también en la Cordillera de Mérida. Actualmente se reconocen otras cuatro subespecies distribuidas desde Centroamérica a Bolivia. Por la intensidad del color pardo negruzco y el tamaño, esta figura pareciera representar un individuo del sexo masculino.
Satyrinae de Venezuela por Théophile Raymond
Fig. 11. Thiemeia phoronea phoronea (Doubleday, [1849]) (♂). Doubleday describió esta especie en base al material recolectado por Dyson en Venezuela (probable- mente la Cordillera de La Costa, donde es una mariposa común entre 1600 y 2200 m s.n.m.). El género Thiemeia fue descrito por Gustav Weymer (1912), y es inconfundi- ble entre los Satyrinae de Venezuela por la presencia de las dos prolongaciones o colas en el ala posterior
Fig. 12. Pedaliodes prytanis (Hewitson, 1862) (♂).
Esta mariposa también es endémica de la Cordillera de La Costa, y probablemente esté emparentada con Pedaliodes proerna (Hewitson, 1862), especialmente con la subespe- cie de la Cordillera de Mérida P. proerna fumaria Thieme, 1905. La variabilidad presente en prytanis se manifiesta en el tamaño de la marca blanca en forma de cuña en la cara ventral del ala posterior. El ejemplar ilustrado por Raymond muestra dicho rasgo muy reducido. La identifi- cación errónea de FFY como P. piletha (Hewitson, 1862) obedece a la semejanza entre ambas y a que esta última es igualmente endémica de la Cordillera de La Costa. Peda- liodes prytanis y P. piletha vuelan en niveles altitudinales distintos, parcialmente solapados (P. piletha entre 1400 y 2400, y P. prytanis de 2000 a 2600 m s.n.m.). Moritz reco- noció la novedad de ambas especies (ver Viloria et al. 2001 y 2010) cuyos ejemplares y nombres manuscritos hizo lle- gar a los Felder en Viena (actualmente conservados en el Museo de Historia Natural de Londres, vía la donación Rothschild). Las descripciones de Hewitson se hicieron en base al material recolectado por Dyson en 1846.
Fig. 13. Mygona irmina (Doubleday, [1849]) (♂). Iden-
tificada por Raymond como un macho de Oxeoschistus ir- mina, combinación genérica originalmente establecida por Butler (1867b) para Pronophila irmina y razonable para la época en que Raymond pinta esta mariposa, en cuya lámina se observa escrito el año “1901.” Varios años después Thie- me (1907) incorpora la especie al género Mygona, prevale- ciendo esta combinación taxonómica hasta hoy. El ejemplar tipo de P. irmina fue recolectado por Dyson, cuyo breve paso por Venezuela significó una contribución notable a la lepidopterología del país. Su vida abnegada y apasionada por las ciencias naturales, a pesar de no haber contado con suficientes medios para formarse mejor académicamente, sus viajes intensos, y su muerte trágica y muy prematura, reclaman a la posteridad un reconocimiento digno.
Fig. 14. Forsterinaria inornata inornata (C. Felder &
R. Felder, 1867) (♂). FFY no pudo concluir la identifi-
cación de este satírido casi todo marrón y con pocos ras- gos diagnósticos. Basamos esta identificación tentativa en comparaciones realizadas recientemente con material recolectado en la Cordillera de La Costa (Ríos-Málaver 2019), preservado en las colecciones biológicas del Institu-
to Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC), y en observaciones sobre F. inornata que han realizado varios autores (Forster 1964, Gray 1973, Peña & Lamas 2005, Zubek & Pyrcz 2015). La especie fue descrita de la región de Bogotá en Colombia.
Fig. 15. Posttaygetis penelea (Cramer, 1777) (♂). Des-
conocemos las razones que llevaron a FFY a considerar esta ilustración como una variación. Es posible que se haya debido a la reducción y pobre contraste de la figura curvilí- nea amarilla de la cara ventral del ala posterior. Hemos no- tado que el “desfallecimiento” de este color en muchas de las especies pintadas por Raymond, es recurrente. Quizás pudiéramos atribuir este hecho a que al haber sido pinta- do sobre una pigmentación oscura, la pintura utilizada por Raymond perdió su intensidad, modificando el aspecto ge- neral del insecto. Muchos individuos de P. penelea, que he- mos examinado en colecciones muestran una amplia franja cremosa, pero es relativamente común en una proporción menor de individuos la reducción de la franja como en esta figura. El color café claro y la franja transversal de la cara dorsal difuminada en el ala posterior sugieren que el ejem- plar ilustrado fue una hembra.
Fig. 1. Oressinoma typhla Doubleday, [1849] (♂). Una de las especies de Satyrinae más comunes en las montañas del norte de Venezuela, de donde probablemente provino su material tipo (ex Dyson). Es además inconfundible por su color predominantemente blanco y peculiar carencia de ocelos, así como por su comportamiento y ciclo de vida (Losada et al. 2018). La autoría de esta especie pertenece a
Doubleday y no a Westwood. En base a comparaciones genéticas el género Oressinoma Doubleday ha sido consi- derado el único representante de la subtribu Coenonym- phina en América (Kodandaramaiah et al. 2018)
Fig. 2. Pareuptychia sp. (♂). Erróneamente, FFY asignó
el nombre P. metaleuca (Boisduval) a esta ilustración. En realidad corresponde a un taxón común en el norte de Ve- nezuela pero que no ha podido asignarse a ninguna de las especies descritas. El grupo es complejo y la posibilidad de establecer precisiones taxonómicas dependerá de estudios comparativos de series de individuos obtenidos en muchas localidades. Neonympha metaleuca Boisduval (1870) fue descrita de Guatemala y es esencialmente una especie cen- troamericana.
Fig. 3. Pedaliodes pisonia (Hewitson, 1862) (♂). Esta es-
pecie es endémica de la Cordillera de la Costa (descubierta por Dyson) y es reemplazada en la Cordillera de Mérida por P. phrasiclea Grose-Smith, 1900, por P. zingara (He- redia & Viloria, 2004) en Colombia, y aparentemente por
Orellana, J. M. González & Á. L. Viloria
Figura 4. Lámina 46 del libro “Mariposas de Venezuela” de Théophile Raymond, conteniendo mayormente especies de Satyrinae (Nymphalidae). De acuerdo a la numeración de Raymond, se ilustran las especies: 1. Oressinoma typhla Doubleday, [1849] (♂); 2. Pa- reuptychia sp. (♂); 3. Pedaliodes pisonia (Hewitson, 1862) (♂); 4. Amiga indianacristoi Nakahara & Marín, 2019, stat. nov. (♀);
5. Pedaliodes manis ivica Viloria & Pyrcz, 2010 (♂); 6. Eretris encycla encycla (C. Felder & R. Felder, 1867) (♂); 7. Praepronophila perperna perperna (Hewitson, 1862) (♂); 8. Pedaliodes prytanis (Hewitson, 1862) (♀); 9. Cissia pompilia (C. Felder & R. Felder, 1867) (♂); espacio en blanco; 11. Pronophila thelebe Doubleday, [1849] (♂); 12. Oxeoschistus puerta puerta (Westwood, 1851) (♀); 13. Pro- nophila obscura Butler, 1868 (♂); 14. Lymanopoda obsoleta (Westwood, 1851) (♂). 15. Chlosyne lacinia (Geyer, 1837) (Nymphalidae);
16. Mimoides ariarathes evagorides Brown y Lamas, 1994 (Papilionidae); 17. Pyrrhopyge caribe caribe Orellana [2010] (Hesperiidae);
18. Amenis pionia pionia (Hewitson, 1857) (Hesperiidae).
Satyrinae de Venezuela por Théophile Raymond
P. roraimae Strand, 1912 y P. parakana Viloria & Costa, 2019 en la región del Pantepui (Viloria et al. 2010, Costa et al. 2019). La acuarela de Raymond es suficientemente detallada en cuanto a que presenta claramente la distribu- ción de las manchas androconiales en la superficie dorsal del ala anterior (lado derecho) (ver Viloria et al. 2001).
Fig. 4. Amiga indianacristoi Nakahara & Marín, 2019, stat. nov. (♀). La figura, no identificada en el libro, repre- senta una hembra (sin reflejo azul en las alas posteriores). En cuanto a dimorfismo sexual, coloración, iridiscencia, sistema de bandas, y órgano genital masculino, este taxón es suficientemente distintivo de sus congéneres, y en parti- cular de la especie tipo del género Amiga Nakahara, Will- mott & Espeland, 2019, Papilio arnaca Fabricius, 1776 (ver Nakahara et al. 2019). Habita exclusivamente las elevacio- nes medias de la región montañosa de la Cordillera de La Costa, ocupando un tipo de hábitat esencialmente distinto al que tienen las poblaciones de zonas tropicales bajas, cu- yos individuos en general exhiben otra morfología.
Fig. 5. Pedaliodes manis ivica Viloria & Pyrcz, 2010 (♂). La figura del lado ventral ilustrado por Raymond ca- rece de la intensidad apropiada de las marcas rufas del ala posterior. Sin embargo, no existe la sombra blanca típica de Pedaliodes manneja Thieme (1907) en la porción an- terior del borde postdiscal de la cara ventral anterior. La silueta, aunque algo cruda, se aproxima muy bien a la de P. manis ivica, que viene siendo la más pequeña de las espe- cies de Pedaliodes de la Cordillera de la Costa.
Fig. 6. Eretris encycla encycla (C. Felder & R. Felder, 1867) (♂). Con sólo dos especies conocidas de Eretris en la Cordillera de la Costa, y habiendo reproducido Raymond todas las mariposas que aparecen en su obra de acuerdo a su tamaño natural, reconocemos que esta ilustración co- rresponde a Eretris encycla encycla, la que consistentemen- te es más pequeña que E. neocycla Pyrcz & Viloria, 2010. FFY no logró identificarla.
Fig. 7. Praepronophila perperna perperna (Hewitson, 1862) (♂). Especie poco común en las montañas de Ve- nezuela al norte del río Orinoco, pero de fácil identifi- cación por la presencia de un ocelo muy conspicuo en el ala anterior. El ejemplar tipo de Pronophila perperna probablemente procede de Venezuela (Dyson), pero esto es sólo una suposición colegida de la gran similitud entre esta muestra y el ejemplar tipo de Pronophila satyroides C. Felder & R. Felder, 1867 (= Dasynympha euchares Moritz, in litt., nom. nud.), recolectado por Moritz probablemente en la Colonia Tovar. Individuos provenientes de los Andes de Colombia o de América Central son consistentemente distintos y pueden ser reconocidos como subespecies dife- rentes (Pyrcz & Viloria 2006).
Fig. 8. Pedaliodes prytanis (Hewitson, 1862) (♀). El ejemplar ilustrado es una hembra. FFY ubicó correcta- mente la afinidad de esta especie indicándola como “afín jephtha Thieme?”, comprensiblemente dubitativo, dado el precario estado del conocimiento de los satíridos de mon- taña en Venezuela a finales de los años 1970 y principios de los 1980.
Fig. 9. Cissia pompilia (C. Felder & R. Felder, 1867) (♂). Una revisión taxonómica reciente (Zacca et al. 2018) confirma la ubicación de esta especie en el género Cissia Doubleday, 1848 (combinación establecida por Lamas en 2004). La localidad tipo de Neonympha pompilia C. Fel- der & R. Felder es Bogotá, y la de Euptychia usitata Butler, 1867a (considerada su sinónimo posterior) es Venezuela. Sin duda, Neonympha thelete Snellen, 1887, descrita de Curaçao, es idéntica a E. usitata, cuyo morfotipo concuer- da con esta ilustración de Raymond. FFY no logró identi- ficar esta figura.
[Fig. 10]. Sin ilustración.
Fig. 11. Pronophila thelebe Doubleday, [1849] (♂).
Aunque duda (al identificarla con un signo de interro- gación), FFY identificó esta figura como Pronophila epi- dipnis Thieme, 1907, una especie parecida, originalmente descubierta por Salomón Briceño Gabaldón (1826-1912) en la Cordillera de Mérida. P. epidipnis se distribuye por los Andes hasta Bolivia (con varias subespecies). Pronophila thelebe, aunque emparentada con P. epidipnis, es endémica de la Cordillera de la Costa en Venezuela y fue descubierta por Dyson. La ilustración corresponde a un macho.
Fig. 12. Oxeoschistus puerta puerta (Westwood, 1851) (♀). Es la única especie de Oxeoschistus de la Cordillera de La Costa, y es endémica. Fue descrita en base a individuos capturados por Dyson en 1846. FFY identificó esta figu- ra con desconfianza como Oxeoschistus duplex Godman, 1905 (un taxón boliviano, actualmente considerado sub- especie de O. simplex Butler, 1868). El ejemplar aquí ilus- trado es una hembra.
Fig. 13. Pronophila obscura Butler, 1868 (♂). Esta es la
otra especie de Pronophila endémica de los bosques de la Cordillera de la Costa y donde Dyson capturó el ejemplar tipo. Aunque P. obscura es probablemente más cercana a
unifasciata Lathy, 1906 (Viloria et al. 2010), es com- prensible que FFY la haya ubicado como afín a P. orcus (Latreille, [1813]). De hecho, Thieme en su monografía de 1907 la volvió a describir como Pronophila orcus var. parallela, nombre inválido por regla de sinonimia. Sólo recientemente, mediante el estudio de series numerosas de estas especies todavía mal conocidas, ha sido posible dilucidar apropiadamente la taxonomía de los represen- tantes menos ornamentados del género.
Orellana, J. M. González & Á. L. Viloria
Fig. 14. Lymanopoda obsoleta (Westwood, 1851) (♂). Aunque duda (al colocarle un signo de interrogación al nombre de la especie), FFY la ha identificado correcta- mente. El ejemplar ilustrado es un macho, lo cual es evi- dente en el color dorsal uniforme. Sarromia obsoleta fue originalmente descrita de un macho proveniente de Boli- via, y como Lymanopoda larunda de una hembra del Perú (Hopffer 1874). En pleno auge de los estudios genómicos de los organismos vivientes, valdría la pena estudiar la variabilidad de esta especie entre extremos tan distantes como las sierras de la costa del Caribe en Venezuela y los Andes bolivianos.
AGRADECIMIENTOS
La preparación de estas notas tomó más de dos déca- das de estudio, búsqueda de fuentes primarias de infor- mación, estudios de campo y colecciones, examen de fo- tografías y toma de decisiones. Los autores agradecen el apoyo de un numeroso grupo de compañeros, colegas y mentores quienes ayudaron en este largo aprendizaje, así como a aquellos quienes revisaron y corrigieron los borra- dores en sus distintas fases: R. Acosta (†), T. R. Barros,
T. Borrego, W. Cabezas, R. Calchi, J. Camacho, M. A. Campos, D. Chirinos, M. A. Duarte, I. Dorado, M. M. García, F. Geraud, E. Inciarte, O. Liscano, J. M. Moody, J. Moscó (†), J. G. Oroño, A. Pérez, N. Pérez, G. Piccirillo,
M. Quiroz (†), A. D. Rincón, G. Rivas, E. Rubio (†) (Ma- racaibo), L. D. Otero (Mérida), Q. Arias, C. Bordón (†),
J. A. Clavijo, J. De Marmels, F. Fernández Yépez (†), M. Gaiani, L. J. Joly, F. Romero R. (†), F. Romero M., V. Savi- ni (Maracay), M. Alarcón, J. R. Ferrer-Paris, M. E. Losada,
I. C. Ríos-Málaver, A. Mata, W. Rojas, O. Romero, I. Sta- chovitz, H. Suárez (Altos de Pipe), R. Aveledo Hostos, E. Armitano A., M. Costa, J. E. Piñango, J. B. Rodríguez (†),
D. Romero (Caracas), M. G. Andrade, E. Henao-Bañol, J.
LeCrom (Bogotá, Colombia), H. Cerda, C. Ledezma,
Onore (Ecuador), J. Grados, G. Lamas (Lima, Perú), J. Llorente-Bousquets, A. Luis Martínez, I. Vargas Fernán- dez (México), J.V. Calhoun, J. Heppner, L. D. Miller (†), J.
Y. Miller (Sarasota y Gainesville, EEUU), S. Dąbrowska,
L. Gómez-Urdaneta (Varsovia, Polonia), T. W. Pyrcz,
J. Wojtusiak (†) (Cracovia, Polonia), W. Mey, W. Neu- kirchen, M. Nuss (Berlín, Alemania), A. Haussmann, U. Buschbaum (Munich, Alemania), C. Häuser (Suttgart, Alemania), P. R. Ackery, J. y P. Banks, G. W. Beccaloni,
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