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Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38: 60-83. Enero-Marzo.
DOI: https://doi.org/10.47280/RevFacAgron(LUZ).v38.n1.04 ISSN 2477-9407
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Recibido el 28-02-2020 . Aceptado el 09-06-2020.
*Autor de correspondencia. Correo electrónico: vegaslux@yahoo.com
Selección de plantas élites de lechosa ‘Maradol’
para la producción de semillas de calidad
Selection of elite ‘‘Maradol’’ papaya plants for the
production of quality seeds
Seleção de plantas elites de mamão ‘Maradol’ para a
produção de sementes de qualidade
Ariadne Vegas García
*
, Andy Díaz, Delis Pérez, Yanet
Sandrea
†
, Grigna Piña y Carlos Marín Rodríguez
Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias. Instituto Nacional de
Investigaciones Agrícolas. (INIA-CENIAP). Maracay, Aragua. Venezuela.
Correos electrónicos: (AV) vegaslux@yahoo.com,
; (AD) diazaa35@gmail.
com,
; (DP) delispe@gmail.com,
; (GP) gpdumo1@gmail.com, ; (CP)
(CM) carlmarin@gmail.com, .
Resumen
El cultivar Maradol Roja, originario de Cuba, presenta características
morfológicas y agronómicas superiores a los cultivares locales y se ha adaptado a
las condiciones edafoclimáticas de Venezuela; razones por las cuales se siembra
en mayor proporción y ha sido aceptado ampliamente por los agricultores,
comerciantes y consumidores. Sin embargo, la falta de disponibilidad y el alto
costo de las semillas importadas limitan su expansión en el país. El objetivo
del trabajo fue la selección de plantas andromonoicas del cultivar, procedentes
de diferentes fuentes y localidades, basada en las características morfológicas
y agronómicas, así como la producción de semillas de buena calidad mediante
autopolinizaciones. Las características para la selección se basaron en aquellas
propias del cultivar, tales como: inicio de oración entre los tres y cuatro meses
del trasplante a campo, altura de oración, menor o igual de 80 cm, inicio de
fructicación antes de los 4 meses, altura de las plantas menor a los 2 m, entre
otras. Las plantas seleccionadas presentaron bajo porcentaje de esterilidad, de 30
y 64 frutos.planta
-1
, pesos de frutos entre 1,4 a 1,7 kg y rendimientos estimados
entre 42,5 y 98,50 kg.planta
-1
. En cuanto a la calidad del fruto, fueron alargados y
lisos, con pulpa gruesa y de color naranja-rojiza. Estas poblaciones se consideran
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la base para la producción de semillas de buena calidad, para continuar el proceso
de selección de líneas puras e híbridos más productivos.
Palabras clave: autopolinizaciones, Carica papaya, líneas, mejoramiento
genético.
Abstract
The cultivar Red Maradol native of Cuba, has morphological and agronomic
features superior to local cultivars and adapted to soils and climates of Venezuela;
that is why it is grown in a greater proportion and has been widely accepted by
farmers, traders and consumers. However, the lack of availability and high cost
of imported seeds limit its expansion in the country. The aim of this work was
to select andromonoecious plants from different sources and locations, based on
morphological and agronomic characteristics, and produce good quality seeds
by self-pollinations. The characteristics for selection were based on those of the
cultivar, such as: beginning of owering between 3 and 4 months after transplant
to the eld, height of owering less than or equal to 80 cm, beginning of fruiting
before 4 months, height of plants less than 2 m, among others features. Selected
plants showed low percentage of sterility, 30 and 64 fruits.plant
-1
, fruit weights
between 1.4 to 1.7 kg, and estimated yields between 42.5 and 98.50 kg.plant
-1
yields. Regarding fruit quality, they were elongated and smooth, wide orange-red
color pulp. These populations are considered the basis for the production of good
quality seeds, to continue the process of selection of more productive pure lines
and hybrids.
Key words: autopolinations, Carica papaya, lines, plant breeding.
Resumo
A cultivar Maradol Roja, originária de Cuba, apresenta características
morfológicas e agronômicas superiores às cultivares locais e se adaptou às
condições edafoclimáticas da Venezuela; Razões pelas quais é semeada em
maior proporção e tem sido amplamente aceita por agricultores, comerciantes e
consumidores. No entanto, a falta de disponibilidade e o alto custo das sementes
importadas limitam sua expansão no país. O objetivo do trabalho foi a seleção
de plantas andromonômicas da cultivar, provenientes de diferentes fontes e
localidades, com base nas características morfológicas e agronômicas, bem
como a produção de sementes de boa qualidade por meio da autopolinização. As
características para a seleção foram baseadas naquelas típicas da cultivar, como:
início da oração entre três e quatro meses após o transplante no campo, altura
da oração menor ou igual a 80 cm, início da fruticação antes dos 4 meses, altura
da planta inferior a 2 m, entre outros. As plantas selecionadas apresentaram
baixo percentual de esterilidade, de 30 e 64 frutos.planta
-1
, peso de frutos entre
1,4 e 1,7 kg e produtividade estimada entre 42,5 e 98,50 kg.planta
-1
. Em relação
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à qualidade dos frutos, eles eram alongados e macios, com polpa espessa e cor
laranja-avermelhada. Essas populações são consideradas a base para a produção
de sementes de boa qualidade, para dar continuidade ao processo de seleção de
linhas puras e híbridos mais produtivos.
Palavras-chave: autopolinizações, Carica papaya, linhagens, melhoramento
genético.
Introducción
El cultivar Maradol Roja originario
de Cuba presenta características
morfológicas y agronómicas superiores
y estables, entre ellas: plantas
precoces de porte mediano, abundante
follaje, entrenudos cortos, altura
de oración y fructicación baja,
ores hermafroditas tipo IV (66 %),
femeninas tipo I (33 %), pentandrias e
intermedias (tipos II y III, inferior al 1
%), y ores masculinas prácticamente
ausentes. El rendimiento potencial
es de 300 t.ha
-1
en 20 a 22 meses, los
frutos son de tamaño y peso mediano
(entre 1,6 y 2,2 kg), con un color de
pulpa rojo salmón, sobre los 12 °Brix
y de alta rmeza durante la cosecha
y postcosecha, permitiendo larga vida
de anaquel. Se adapta a condiciones
tropicales y subtropicales (Ramos y
Ramos, 2002). La alta plasticidad
fenotípica de la planta de lechosa le
permite adaptarse a muy diversas
condiciones agroecológicas (Kaluran
et al., 2018).
Entre las desventajas del cultivar
se citan la susceptibilidad al virus
de la mancha anillada de la lechosa
(PRSV, Papaya Ringspot virus, por
sus siglas en inglés) y a la bacteriosis
causada por Erwinia sp. (Hernández
et al., 2019; Maselli et al., 2010;
Rodríguez et al., 2013). El propósito
Introduction
The cultivar Red Maradol, native
of Cuba, presents superiors and
stables morphological and agronomic
features, among them: Precocious
plants of medium size, abundant
foliage, short internodes, low owering
and fruiting height, hermaphrodite
owers type IV (66 %), female type I
(33 %), pentandries and intermediate
(types II and III, less than 1 %), and
practically absent male owers. The
potential yield is 300 t.ha
-1
in 20 to 22
months, the fruits are medium in size
and weight (between 1.6 and 2.2 kg),
with a salmon red pulp color, above
12 °Brix and high rmness during
harvest and post-harvest, allowing
long shelf life. It adapts to tropical and
subtropical conditions (Ramos and
Ramos, 2002). The high phenotypic
plasticity of the papaya plant allows it
to adapt to very diverse agro-ecological
conditions (Kaluran et al., 2018).
Among the disadvantages of the
cultivar there are susceptibility to
the ringspot virus of papaya (PRSV,
Papaya Ringspot Virus) and bacteriosis
caused by Erwinia sp. (Hernández et
al., 2019; Maselli et al., 2010; Rodríguez
et al., 2013). The main purpose of
plant breeding of papaya throughout
the world has been to provide stable
production by conferring resistance
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principal de la mejora genética de
lechosa en todo el mundo ha sido
proporcionar una producción estable
al conferir resistencia al PRSV, una
enfermedad devastadora que se
transmite por los ádos (Ogata, et
al., 2016). Sin embargo, los esfuerzos
de mejoramiento convencional para
desarrollar resistencia a PRSV no han
sido totalmente exitosos (Rimberia, et
al., 2018). En México se ha observado
que los cultivares Maradol y Red
Lady pueden compensar la pérdida
de producción debida a los efectos del
PRSV por sus altos rendimientos; sin
embargo, el rendimiento potencial
puede variar según las regiones y
técnicas de manejo empleadas (Rivas
et al., 2003).
En Venezuela, la lechosa se cultiva
en todo el territorio, en huertos
caseros y en unidades de producción
pequeñas y medianas (entre 1,5 y
5 ha). Comercialmente, para el año
2015 se sembraron unas 11.200 ha,
con una producción de 203.000 t
(FEDEAGRO, 2019). Las plantas
presentan porte alto; oración tardía
a 1 m de altura, aproximadamente y
alta fructicación; cierto porcentaje de
plantas con ores macho o androicas,
de ores solo estaminadas; frutas
entre 2,5 a 5 kg y bajo contenido de
sólidos solubles totales. Los cultivares
locales denominados Cartagena y
Paraguanera, se siembran poco en
plantaciones comerciales (Aular
y Casares, 2011). Los frutos de
Cartagena maduran fácilmente y
son delicados para el transporte,
mientras que los de Paragüanera
presentan más resistencia en
condiciones de poscosecha (FUSAGRI,
to PRSV, a devastating disease that
is transmitted by aphids (Ogata, et
al., 2016). However, conventional
breeding efforts to develop resistance
to PRSV have not been entirely
successful (Rimberia, et al., 2018). In
Mexico, it has been observed that the
Maradol cultivars and Red Lady can
compensate for the loss of production
due to the effects of PRSV for its high
yields; however, the potential yield
may vary according to the regions and
management techniques used (Rivas
et al., 2003).
In Venezuela, papaya is grown
throughout the territory, in home
gardens and in small and medium-sized
production units (between 1.5 and 5
ha). Commercially, for the year of 2015
some 11,200 ha were planted, with a
production of 203,000 t
(FEDEAGRO,
2019). The plants are tall; late
owering at 1 m high, approximately
and high fruiting; certain percentage
of plants with male or androic owers,
with only staminate owers; fruits
between 2.5 to 5 kg and low content of
total soluble solids. The local cultivars
called Cartagena and Paragüanera,
are sown little in commercial
plantations (Aular and Casares, 2011).
The fruits of Cartagena ripen easily
and are delicate for transport, while
those from Paragüanera show more
resistance in post-harvest conditions
(FUSAGRI, 1984). In recent years
‘‘Maradol’’ has been widely accepted
by farmers, merchants and consumers
and has replaced local cultivars,
satisfactorily adapting to Venezuela’s
edaphoclimatic conditions; however,
the lack of availability and the high
cost of imported seeds limit sowing
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1984). En los últimos años ‘Maradol’
ha sido aceptada ampliamente por
los agricultores, comerciantes y
consumidores y ha sustituido los
cultivares locales, adaptándose
satisfactoriamente a las condiciones
edafoclimáticas de Venezuela; sin
embargo, la falta de disponibilidad y el
alto costo de las semillas importadas
limitan la siembra en el país (Aular y
Casares, 2011).
Una de las limitantes en la
producción de lechosa ha sido la
heterogeneidad de sexos en las
plantaciones. En este sentido, Medina
(1995) arma que, según el tipo de ores
presentes en la planta, estas pueden
agruparse en: la forma androica, la
cual presenta principalmente ores
masculinas (tipo V); forma ginoica,
con ores únicamente femeninas (tipo
I) y la forma sexual andromonoica, con
ores hermafroditas de los tipos II,
III y IV, además de ores masculinas
(IV+), pentandrias y carpeloides. Solo
la adquisición de semilla certicada
o la obtención artesanal de semilla a
partir de plantas con un alto nivel de
hermafroditismo garantizarán esta
condición.
Según Alonso (1946), teniendo como
base poblaciones del cultivar Maradol
Roja, se puede llegar a la obtención
de líneas mediante la selección de
plantas elites andromonoicas (de
ores hermafroditas), en las que
se encuentren reunidos el mayor
número de los caracteres deseables y
jar dichos caracteres por medio de
autopolinizaciones, eliminando las
plantas indeseables y conservando
los árboles que correspondan a las
características ideales. Las líneas
in the country (Aular and Casares,
2011).
One of the limitations in papaya
production has been the heterogeneity
of the sexes in the plantations. In this
sense, Medina (1995) afrms that,
according to the type of owers present
in the plant, these can be grouped
into: the androic form, which presents
mainly male owers (type V); Ginoic
form, with only female owers (type
I) and the sexual andromonoecious
form, with hermaphrodite owers
of types II, III and IV, in addition to
male owers (IV+), pentandries and
carpeloids. Only the acquisition of
certied seed or handmade collection
of seed from plants with a high level of
hermaphroditism will guarantee this
condition.
According to Alonso (1946), having
as a basis populations of the Red
Maradol cultivar, lines can be obtained
by selecting elite andromonoecious
plants (with hermaphrodite owers),
in which the highest number of the
desirable characters are gathered
and set these characters through self-
pollinations, eliminating undesirable
plants and preserving trees that
correspond to the ideal characteristics.
Andromonoecious lines are the best
medium to maintain the supply of pure
seeds, which will give uniform trees in
the plantations, adopting the method
of bagging the ower buds before
anthesis occurs, unless the plants
are isolated (Storey, 1978). Also, the
selection of segregating populations
can reveal big possibilities of success,
due to the big variability of genotypes
and high heritability values (Silva et
al., 2017; Silva et al., 2018).
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andromonoicas son el mejor medio
para mantener el abastecimiento de
semillas puras, que darán árboles
uniformes en las plantaciones,
adoptando el método de embolsado de
los botones orales antes que ocurra
la antesis, a menos que las plantas se
encuentren aisladas (Storey, 1978).
Además, la selección de poblaciones
segregantes pueden revelar grandes
posibilidades de éxito, debido a la
gran variabilidad de genotipos y altos
valores de heredabilidad (Silva et al.,
2017; Silva et al., 2018).
El objetivo del trabajo fue la
selección de plantas andromonoicas
del cultivar Maradol procedentes
de diferentes fuentes y localidades,
basada en las características
morfológicas y agronómicas; así como
la producción de semillas de buena
calidad mediante autopolinizaciones,
tomando en cuenta los problemas
limitantes observados en las zonas
productoras en los estados centrales
de Venezuela. Estas actividades
estuvieron enmarcadas dentro del
Plan Nacional de Semillas, llevado
a cabo dentro del INIA-CENIAP,
Maracay, estado Aragua, durante el
período 2008-2011.
Materiales y métodos
Diagnóstico en las zonas de
producción de lechosa de los
estados centrales
Entre los años 2008 y 2009,
se seleccionaron 14 unidades de
producción de los estados centrales
Aragua (12), Carabobo (1) y Yaracuy
(1) y en actividades directas con los
productores, se recolectó la siguiente
The objective of the work was
the selection of andromonoecious
plants of the Maradol cultivar from
different sources and localities, based
on the morphological and agronomic
features; as well as the production
of good quality seeds through self-
pollinations, taking into account the
limiting problems observed in the
producing areas in the central states
of Venezuela. These activities were
framed within the Plan Nacional de
semillas, carried out within INIA-
CENIAP, Maracay, Aragua state,
during the 2008-2011 period.
Materials and methods
Diagnosis in the papaya
production areas of the central
states
Between the years of 2008 and
2009, 14 production units from the
central states Aragua (12), Carabobo
(1) and Yaracuy (1) were selected
and in direct activities with the
producers, the following information
of interest was collected: cultivar
used, distance sowing, agronomic
management, problems that affected
production, among others. The
production units are located in
Aragua state, in the localities of the
Valles de Tucutunemo, San Francisco
de Asís and Sector Casa Blanca in
Múcura I, of Zamora municipality;
Ocumare de la Costa of the Costa de
Oro municipality and San Sebastián
de los Reyes of the San Sebastián
municipality. In Carabobo state, in
the Montalbán municipality, and in
Yaracuy state, La Guarura sector of
the Salom municipality.
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información de interés: cultivar
utilizado, distancia de siembra,
manejo agronómico, problemas
que afectaron la producción, entre
otros. Las unidades de producción se
encontraron localizadas en el estado
Aragua, en las localidades de los Valles
de Tucutunemo, San Francisco de
Asís y Sector Casa Blanca en Múcura
I, del municipio Zamora; Ocumare
de la Costa del municipio Costa de
Oro y San Sebastián de los Reyes del
municipio San Sebastián. En el estado
Carabobo, en el municipio Montalbán
y en el estado Yaracuy, en el Sector la
Guarura del municipio Salom.
Selección de plantas
andromonoicas
A partir del año 2008, se comenzó
la selección de plantas andromonoicas
en poblaciones de ‘Maradol’ en el
INIA-CENIAP, a partir de diferentes
fuentes: 1) frutos de plantas híbridas
de semillas del Caribe®; 2) frutos
seleccionados de una población
‘Maradol’; y 3) callos embriogénicos
in vitro, donados por el Instituto de
Biotecnología de Plantas (IBP) de la
Universidad Central Martha Abreu
de las Villas, Cuba.
Un total de 162 plantas de estas
poblaciones en primera generación,
producidas por semillas o embriones
somáticos in vitro fueron sembradas
en campo y en condiciones protegidas.
Las localidades se escogieron tomando
en cuenta la ausencia de plantas
enfermas con síntomas de virosis o
bacteriosis, y se seleccionaron las
plantas andromonoicas, de acuerdo
con 14 criterios, previamente
acordados para la fase vegetativa,
de oración y de fructicación
Selection of andromonoecious
plants
Since the year of 2008, the
selection of andromonoecious plants
started in populations of ‘‘Maradol’’ at
INIA-CENIAP, from different sources:
1) fruits of hybrid plants of Caribe®
seeds; 2) Fruits selected from a
‘‘Maradol’’ population; and 3) In vitro
embryogenic calluses, donated by the
Instituto de Biotecnologia de Plantas
(IBP) of La Universidad Central
“Martha Abreu” de las Villas, Cuba.
A total of 162 plants from these
populations in the rst generation,
produced by seeds or in vitro somatic
embryos were sown in the eld and
under protected conditions. The
localities were chosen taking into
account the absence of diseased plants
with symptoms of virosis or bacteriosis,
and the andromonoecious plants were
selected, according to 14 criteria,
previously agreed for the vegetative,
owering and fruiting phase (table 1).
Also, 35 qualitative and quantitative
features were considered using the
International Board of Plant Genetic
Resources (IBPGR, now Biodiversity
International) (1988) descriptor
for papaya for the characterization
of the stem, leaf, ower and fruit:
growth habit (HT), Stem color in the
middle part (CT), stem pigmentation
(PT), stem wartiness (VT), wartiness
distribution (DVT), number of nodes
(NNFt) at the rst ower, stem
diameter at harvest ( DTt, in cm) and
height of the plant at harvest (APt, in
cm), color of the petiole (CP), length of
the leaf petiole (LPH, in cm), diameter
of the petiole (DPh, in mm), width of
the mature leaf (AHM, in cm), length
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(cuadro 1). Además, se consideraron
35 características cualitativas y
cuantitativas empleando el descriptor
para lechosa del International Board
of Plant Genetic Resources (IBPGR,
ahora Biodiversity International)
(1988) para la caracterización del
tallo, hoja, or y fruto: habito de
crecimiento (HT), color del tallo en
la parte media (CT), pigmentación
del tallo (PT), verrugosidad del tallo
(VT), distribución de la verrugosidad
(DVT), número de nudos (NNFt) a
la primera or, diámetro del tallo a
cosecha (DTt, en cm) y altura de la
planta a cosecha (APt, en cm), color
del peciolo (CP), longitud del peciolo
de la hoja (LPH, en cm), diámetro del
pecíolo (DPh, en mm), ancho de la
hoja madura (AHM, en cm), longitud
de la nervadura central (LNCh, en
cm), forma del lobo central de la
hoja (FLCH), hendidura de los lobos
(HL), color del limbo de la hoja haz
(CLHH), forma del seno proximal
del peciolo (FSP), número de lobos
(NLh), tipo de hermafroditismo (TH),
tipo de oración (TF), ramicación
de la inorescencia (RI), presencia
de brácteas en el pedúnculo (PBP),
color de la corola (CC), color del
pedúnculo (CP), color de la piel del
fruto maduro (CPF), pigmentación
secundaria del fruto (PSF), forma
de inserción del pedúnculo en fruto
(FIPF), textura del fruto (TF), forma
del fruto (FF), peso del fruto (PF,
en gramos), longitud del fruto (LF,
en cm), diámetro del fruto (DF, en
cm), forma de la cavidad central del
fruto (FCCF), diámetro de la cavidad
central del fruto (DCCF, en cm),
longitud de la cavidad central del
of the central rib (LNCh, in cm), shape
of the central leaf lobe (FLCH), cleft of
the lobes (HL), color of the leaf blade
limb (CLHH), shape of the proximal
petiole sinus (FSP), number of lobes
(NLh), type of hermaphroditism (TH),
type of owering (TF), branching of
the inorescence (IR), presence of
bracts on the peduncle (PBP), color of
the corolla (CC), color of the peduncle
(CP), skin color of the ripe fruit (CPF),
secondary pigmentation of the fruit
(PSF), shape of peduncle insertion
in fruit (FIPF), fruit texture (TF),
fruit shape (FF), fruit weight (PF, in
grams), fruit length (LF, in cm), fruit
diameter (DF, in cm), shape of the
central fruit cavity (FCCF), diameter
of the central fruit cavity (DCCF, in
cm), length of the central fruit cavity
(LCCF, in cm) and width of the pulp
(AP, in cm). For measurements: In
cm, a tape measure was used and in
mm, a vernier; and for the qualitative
characteristics the scale proposed by
the IBPGR was used. At least ve
measurements per characteristic
were taken for each selected plant.
A total of 144 plants from
seeds of the population of Valle
Tucutunemo, in the second
generation of selection, were planted
and evaluated in the open eld
at Empresa de Producción Social
Los Tacariguas, Guacara sector,
Carabobo state. For the selection
of the plants, 44 qualitative and
quantitative characteristics were
considered using the IBPGR
descriptor for papaya (1988); also
adding: length of the inorescence
peduncle (LPIf, in cm), length
of bracts (LBf, in mm), length of
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fruto (LCCF, en cm) y ancho de pulpa
(AP, en cm). Para las mediciones:
en cm, se utilizó una cinta métrica
y en mm, un vernier; y para las
características cualitativas se usó la
escala propuesta por el IBPGR. Se
tomaron al menos cinco mediciones
por característica para cada planta
seleccionada.
Cuadro 1. Criterios para la selección de plantas de lechosa según Alonso
et al. (2009).
Table 1. Criteria for the selection of papaya plants according to Alonso
et al. (2009).
Criterio Descripción
1 Inicio a oración entre 3-4 meses
2 Altura de oración menor a 1 m
3 Proporción de plantas ginoicas y andromonoicas
4 Bajo porcentaje de esterilidad
5 Inicio fructicación menor a 4 meses
6 Altura de planta a la cosecha menor a 2 m
7 Plantas sanas y vigorosas
8 Con más de 40 frutos
9 Fructicación a lo largo de la planta
10 Rendimientos entre 84,5 y 86,2 kg.año
-1
11 Peso de fruto entre 1,6 y 2,2 kg
12 Forma de fruto alargado
13 Ancho pulpa mayor a 3 cm
14 Pulpa naranja-rojiza
Un total de 144 plantas procedentes
de semillas de la población del
Valle de Tucutunemo, en segunda
generación de selección, se sembraron
y evaluaron a campo abierto en
la Empresa de Producción Social
Los Tacariguas, sector Guacara,
estado Carabobo. Para la selección
hermaphrodite ower (LFHf, in
cm), length of staminate ower
(LFEf, in cm), length of sepals (LSf,
in mm), calyx tube length (LTCf,
in cm), petal length (LPf, in cm)
and number of fruits (NFT). The
identication of each selected plant
was according to the number of row
and corresponding plant.
Statistical analysis
For the quantitative
morphological characterization,
ve measurements were taken. An
analysis of variance (ANAVAR) and
a means test by Tukey (α= 0.05) were
performed in the second generation,
according to Montgomery (1991). In
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de las plantas se consideraron
44 características cualitativas y
cuantitativas empleando el descriptor
para lechosa del IBPGR (1988);
adicionándose además: longitud del
pedúnculo de la inorescencia (LPIf,
en cm), longitud de brácteas (LBf, en
mm), longitud de or hermafrodita
(LFHf, en cm), longitud del or
estaminada (LFEf, en cm), longitud
de sépalos (LSf, en mm), longitud del
tubo del cáliz (LTCf, en cm), longitud
de los pétalos (LPf, en cm) y número
de frutos (NFT). La identicación
de cada planta seleccionada fue de
acuerdo con el número de hilera y
planta correspondiente.
Análisis estadístico
Para la caracterización morfológica
cuantitativa se tomaron cinco
mediciones. A la segunda generación
se le realizó un análisis de la varianza
(ANAVAR) y prueba de medias por
Tukey (α=0,05), según Montgomery
(1991). Además, se realizó un análisis
de componentes principales de la
varianza total (ACP). En la tabulación
y procesamiento de los datos, se
emplearon la hoja electrónica de
cálculo Microsoft© Excel (2007) y el
software estadístico Infostat (2002).
Autopolinizaciones de las
plantas seleccionadas
Se realizaron autopolinizaciones
en ores hermafroditas elongatas de
las plantas seleccionadas, tapando
con bolsas de papel pequeñas (15 cm
de largo y 8 cm de ancho), hasta que
el ovario se fecundara. En el caso de
ores pentandrias, al abrir la or se
polinizaron con su propio polen o polen
de otras ores de la misma planta,
tomándose las anteras de cinco ores
addition, an analysis of principal
components of total variance (ACP)
was performed. In the tabulation
and data processing, the electronic
spreadsheet Microsoft© Excel (2007)
and the statistical software Infostat
(2002) were used.
Self-pollinations of plants
selected
Self-pollinations were carried out
on elongated hermaphrodite owers
of the selected plants, covering with
small paper bags (15 cm long and 8 cm
wide), until the ovary was fertilized.
In the case of pentandrian owers,
when they opened the ower they
pollinated themselves with their own
pollen or pollen from other owers of
the same plant, taking the anthers
of ve owers and gently shaking
them over the stigma, as described
by Alonso (1946). The event and date
were identied. The number of curdled
fruits was recorded.
Results and discussion
Diagnosis of production areas
in the central states
In the 14 sampled production units,
ve hybrid genetic materials sown
were identied: Red Maradol (2/14),
Carmen (2/14) and Red Lady (1/14);
cultivars: Cartagena Roja (4/14), Red
Maradol (2/14); undened materials:
5/14. This information indicated the
prevalent use of imported hybrid seeds
in production units of longest surface,
from 1.5 to 5 ha, and national seeds in
smaller production units, from 1.5 to
2 ha. In most of the production units,
fruits of orange pulp (mesocarp) were
found (13/14) and only in one of these,
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y agitándolas suavemente sobre el
estigma, tal y como lo describió Alonso
(1946). Se identicó el evento y la
fecha. Se registró el número de frutos
cuajados.
Resultados y discusión
Diagnóstico de las zonas
de producción en los estados
centrales
En las 14 unidades de producción
muestreadas, se identicaron cinco
materiales genéticos sembrados,
híbridos: Maradol Roja (2/14),
Carmen (2/14) y Red Lady (1/14);
cultivares: Cartagena Roja (4/14),
Maradol Roja (2/14); materiales no
denidos: 5/14. Esta información
indicó el uso prevalente de semillas
híbridas importadas en las unidades
de producción de mayor supercie, de
1,5 a 5 ha, y de semillas nacionales
en unidades de producción más
pequeñas, de 1,5 a 2 ha. En la mayoría
de las unidades de producción,
se encontraron frutos de pulpa
(mesocarpo) anaranjada (13/14) y solo
en una de estas, se encontraron frutos
de pulpa amarilla, en un material de
origen desconocido. Esta tendencia
ha sido señalada por otros autores
como Aular y Casares (2011), quienes
mencionaron que ha habido un gran
avance tecnológico en este cultivo
en el país, y que en las plantaciones
comerciales se incluyen las prácticas
de sustitución de la papaya criolla
por semillas certicadas del grupo
‘Maradol’ y la siembra de dos o más
plantas por punto para garantizar
el mayor número de plantas
hermafroditas. La misma situación
fruits of yellow pulp were found, in
a material of unknown origin. This
trend has been pointed out by other
authors such as Aular and Casares
(2011), who mentioned that there has
been a big technological advance in
this crop in the country and that in
commercial plantations the practices
of substituting Creole papaya for
seeds are included, certied from the
‘‘Maradol’’ group and the sowing of two
or more plants per point to guarantee
the highest number of hermaphrodite
plants. The same situation has
occurred in other countries, such as
Mexico, where improved cultivars
and hybrids predominate over native
varieties, the latter being found only
in family gardens for self-consumption
(Hernández et al., 2019).
Among the main problems
identied in the production units, the
following can be mentioned:
1. The sowing of unselected
cultivars in ve plots or small
‘‘Conucos’’ (most common indigenous
term to name the place where food
is planted) with 4 four to 100 plants
that looked heterogeneous.
2. High incidence of PRSV in
7 of the production units visited,
affecting all the materials ‘‘Carmen’’,
‘‘Maradol’’, ‘‘Red Lady’’ and
‘‘Cartagena Roja’’ in the states of
Aragua and Carabobo.
3. Low incidence of bacteriosis,
affecting ‘‘Maradol’’ plants in
Carabobo state, and the presence of
the Asperisporium caricae fungus in
fruits of the Cartagena cultivar, in
Yaracuy state.
4. Male plants were found only in
a local population of Cartagena and
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ha ocurrido en otros países, como
México, donde predominan los
cultivares mejorados e híbridos sobre
las variedades nativas, encontrándose
estas últimas solamente en huertas
familiares para autoconsumo
(Hernández et al., 2019).
Entre los problemas principales
identicados en las unidades de
producción, se pueden mencionar
los siguientes:
1. La siembra de cultivares no
seleccionados en cinco parcelas
o conucos pequeños con apenas
cuatro a 100 plantas que lucieron
heterogéneas.
2. Alta incidencia de PRSV en
siete de las unidades de producción
visitadas, afectando todos los
materiales ‘Carmen’, ‘Maradol’,
‘Red Lady’ y ‘Cartagena Roja’ en los
estados Aragua y Carabobo.
3. Baja incidencia de la
bacteriosis, afectando plantas
‘Maradol’ en el estado Carabobo, y la
presencia del hongo Asperisporium
caricae en frutos del cultivar
Cartagena, en el estado Yaracuy.
4. Se encontraron plantas
masculinas solo en una población
local de Cartagena y otra criolla;
así como frutos carpeloides en el
híbrido Red Lady.
En este estudio se corrobora
que el PRSV continúa siendo
un problema severo en lo que
respecta a la sanidad del cultivo
en Venezuela, y que la bacteriosis
también afecta. Esta última debe
ser tomada en cuenta debido a que
puede ser diseminada por la semilla
(Maselli, et al., 2010; Fernández, et
al., 2008)
another Creole; as well as carpeloid
fruits in the Red Lady hybrid.
This study corroborates that
PRSV continues being a severe
problem regarding to crop health in
Venezuela, and that bacteriosis also
affects. This latter must be taken
into account because it can be spread
by the seed (Maselli, et al., 2010;
Fernández, et al., 2008)
Selection of andromonoecious
plants
From the 306 plants sown in the
four assays, 17 andromonoecious
plants were selected, which fullled
most of the previously agreed criteria
for the vegetative, owering and
fruiting phases (Alonso et al., 2009):
Beginning of owering between
the three and four months from
transplanting to the eld, owering
height less than 80 cm, expected ratio
of gynoic/andromonoecious plants
(2:1), except for plants from tissue
culture, which were andromonoecious,
and there were no plants with male
owers, low percentage of sterility,
initiation of fruiting before four
months, height from plant to harvest
< 2 m, robust appearance plants,
large deep green leaves, fruiting
throughout the plant, elongated and
smooth fruits, width of pulp> 3 cm,
and orange-reddish pulp (tables 1 and
2).
The plants of population 1 had an
APt between 1.4 and 1.7 m, population
2 between 1.43 to 1.8 m and population
3 from 1.80 to 1.84 m. Although the
number of fruits on the tree stem was
low for the rst two populations from
38 to 45 for population 1 and from 20
to 38 in population 2, the estimated
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Selección de plantas
andromonoicas
De las 306 plantas sembradas en
los cuatro ensayos se seleccionaron
17 plantas andromonoicas, las cuales
cumplieron con la mayoría de los
criterios previamente acordados
para las fases vegetativa, oración
y fructicación (Alonso et al., 2009):
Inicio a oración entre los tres y
cuatro meses del trasplante a campo,
altura de oración menor de 80
cm, proporción de plantas ginoicas/
andromonoicas esperada (2:1), a
excepción de las plantas procedentes
de cultivo de tejidos, las cuales
fueron andromonoicas, y no hubo
plantas con ores masculinas, bajo
porcentaje de esterilidad, iniciación
de la fructicación antes de los cuatro
meses, altura de planta a cosecha < a
2 m, plantas de apariencia robusta,
hojas grandes de color verde intenso,
fructicación a lo largo de la planta,
frutos alargados y lisos, ancho de
pulpa > a 3 cm y, pulpa naranja-
rojiza (cuadros 1 y 2).
Las plantas de la población 1
tuvieron una APt entre 1,4 y 1,7
m, la población 2 entre 1,43 a 1,8
m y la población 3 de 1,80 a 1,84
m. Aunque el número de frutos
en el tronco fue bajo para las dos
primeras poblaciones, de 38 a 45
para la población 1 y de 20 a 38 en
la población 2. Los rendimientos
promedios estimados se encontraron
dentro o ligeramente superiores
al rango esperado (84,5 y 86,2 kg),
siendo de 88,3 kg para la población
1 y 86,64 kg para la población 2. En
la población 3, aun cuando presentó
un mayor número de frutos, entre
average yields were within or slightly
above the expected range (84.5 and
86.2 kg), being 88.3 kg for population
1 and 86.64 kg for population 2.
In population 3, even though it
presented a higher number of fruits,
between 52 and 56, the estimated
yields were of 66.3 kg, well below that
described for the Maradol cultivar by
Alonso et al. (2009) (data not shown).
The 24 qualitative characteristics
of the stem, leaf, ower and fruit were
similar in population selections 1,
2 and 3: single stems, green to light
gray or gray-brown in the middle
part; green pigmentation of young
stem (not suberized); little wartiness
distributed at the base or throughout
the internodes; hollow structure of
petiole, pale green color, some with
purple spots; shape of the central blade
lobe sharp; deep cleft of lobes; leaf
blade color green or dark green; shape
of the proximal sinus of the closed or
peeled petiole. Hermaphroditic type
of tree with staminate owers and
few hermaphrodite owers; type of
owering in inorescences; branching
of the intermediate inorescence of 3
to 10 owers; green color of peduncle
and presence of bracts; corolla of
cream color. Skin color of the ripe
fruit from strong yellow to orange,
with secondary green pigmentation;
smooth fruit texture and in some cases
intermediate; depressed, attened,
or pointy form of peduncle insertion.
The fruits were elongated, with
the obtuse apex and round central
cavity (data not shown) .However,
in other studies that compared dioic
genotypes of papaya and wild species
of Vasconcelleas (V. cauliora and
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Cuadro 2. Descripción de las cuatro poblaciones de lechosa ‘Maradol’, a
partir de las cuales se seleccionaron plantas andromonoicas.
Table 2. Description of the four ‘‘Maradol’’ papaya populations, from
which andromonoecious plants were selected.
Población Localidad Procedencia Año
N° plantas
sembradas
N° plantas
seleccionadas
Andromonoicas/
Ginoicas
Generación
1
San Francisco
de Asis,
estado Aragua
Plantas
híbridas,
semillas del
Caribe®
2008-
2009
56 03 2:1 I
2
Valle de
Tucutunemo,
estado Aragua
Frutos
seleccionados
en población
2009-
2010
96 07 2:1 I
3
Unidad de
Recursos
Fitogenéticos,
estado Aragua
en casa de
malla
Callo
embriogénico
In vitro
2010 10 02
1:0
(Todas
andromonoicas)
I
4
Empresa de
Producción
Socialista Los
Tacarigua,
estado
Carabobo
Plantas
seleccionadas
en Valle de
Tucutunemo
2010-
2011
144 05 2:1 II
Total 306 17
52 y 56, los rendimientos estimados
fueron de 66,3 kg, muy por debajo a
lo descrito para el cultivar Maradol
por Alonso et al. (2009) (datos no
mostrados).
Las 24 características cualitativas
del tallo, hoja, or y fruto, fueron
similares en las selecciones de la
población 1, 2 y 3: tallos únicos, de
color verde a gris claro o gris-marrón
en la parte media; pigmentación
verde del tallo joven (no suberizado);
poca verrugosidad distribuida en
V. cundinamarcensis) they found
signicant variations in some of the
qualitative characteristics, such as
stem color, petiole color, shape of the
proximal petiole sinus, leaves shape,
peduncle color of the inorescence and
ower color (Kaluram et al., 2018).
In the San Francisco de Asís
assay, the fruits from female owers
presented extremely small and round
sizes, not very commercial. These
fruits, out of type, were not observed
in the other populations and this
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was
possibly due to the hybrid origin
of this seed. These gynoic plants were
not considered and self-pollinations
were carried out with elongate-
type hermaphrodite owers perfect
for obtaining seeds for successive
generations.
During the period between 2010-
2011, in the assay of Empresa de
Producción Socialista Los Tacariguas,
from the 144 plants planted
(population 4), the ve most prominent
andromonoecious plants were selected
according to their morphological and
agronomic features, called H23-15,
H23-19, H24-11, H26-8 and H33-2
(table 2).
The qualitative characteristics of the
stem, leaf, ower and fruit were similar
in the selected plants of population 4:
single stems, gray-brown color in the
middle part, and green pigmentation
of the young stem (not suberized), with
little wartiness distributed in the base
of the selections H23-15 and H33-2 and
throughout the internode for the rest.
Green and purple petiole, shape of
central lobe of the leaf sharp, cleft of the
lobes very deep, leaf blade color dark
green, and shape of the proximal sinus
of the closed petiole. Hermaphroditism
type of tree with staminate owers
and few hermaphrodite owers; type
of owering in inorescences, with
ramication of the intermediate
inorescence of 3 to 10 owers; green
peduncle with presence of bracts and
corolla of cream color. Strong yellow
to orange skin color of ripe fruit, with
secondary green pigmentation; smooth
fruit texture, round central fruit cavity
and depressed peduncle insertion
shape.
la base o en todo el entrenudo;
estructura hueca del peciolo, de color
verde pálido, algunas con manchas
púrpuras; forma del lobo central de
la hoja agudo; hendidura de los lobos
muy profunda; color del limbo de la
hoja haz verde o verde oscuro; forma
del seno proximal del peciolo cerrado o
peltado. Tipo de hermafroditismo del
árbol con ores estaminadas y pocas
ores hermafroditas; tipo de oración
en inorescencias; ramicación de
la inorescencia intermedia de 3 a
10 ores; color del pedúnculo verde
y presencia de brácteas; color de la
corola crema. Color de la piel del
fruto maduro de amarillo fuerte a
naranja, con pigmentación secundaria
verde; textura del fruto lisa y en
algunos casos intermedia; forma de
inserción del pedúnculo deprimida,
aplanada o punteaguda. Los frutos
fueron elongados, con el ápice obtuso
y cavidad central redonda (datos no
mostrados). Sin embargo, en otros
estudios que compararon genotipos
dioicos de lechosa y especies silvestres
de Vasconcelleas (V. cauliora y
V. cundinamarcensis) encontraron
variaciones signicativas en algunas
de las características cualitativas,
tales como color del tallo, color del
pecíolo, forma del seno proximal del
pecíolo, forma de las hojas, color del
pedúnculo de la inforescencia y color
de la or (Kaluram et al., 2018).
En el ensayo de San Francisco
de Asís, los frutos procedentes
de ores femeninas presentaron
tamaños extremadamente pequeños
y redondos, poco comerciales. Estos
frutos, fuera de tipo, no se observaron
en las demás poblaciones y esto
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posiblemente se debió a la procedencia
híbrida de esta semilla. Estas plantas
ginóicas no fueron consideradas y
se realizaron autopolinizaciones con
ores hermafroditas tipo elongata
perfecta para la obtención de semillas
para las sucesivas generaciones.
Durante el período 2010-2011, en
el ensayo de la Empresa de Producción
Socialista Los Tacariguas, de las
144 plantas sembradas (población
4), se seleccionaron las cinco plantas
andromonoicas más destacadas
de acuerdo con sus características
morfológicas y agronómicas,
denominadas H23-15, H23-19, H24-
11, H26-8 y H33-2 (cuadro 2).
Las características cualitativas
del tallo, hoja, or y fruto fueron
similares en las plantas seleccionadas
de la población 4: tallos únicos, de
color gris-marrón en la parte media,
pigmentación verde del tallo joven (no
suberizado), con poca verrugosidad
distribuida en la base de las selecciones
H23-15 y H33-2 y en todo el entrenudo
para las restantes. Color del pecíolo
verde y púrpura, forma del lobo
central de la hoja agudo, hendidura
de los lobos muy profunda, color del
limbo de la hoja haz verde oscuro, y
forma del seno proximal del peciolo
cerrado. Tipo de hermafroditismo del
árbol con ores estaminadas y pocas
ores hermafroditas; tipo de oración
en inorescencias, con ramicación de
la inorescencia intermedia de 3 a 10
ores; color del pedúnculo verde con
presencia de brácteas y, color de la
corola crema. Color de la piel del fruto
maduro amarillo fuerte a naranja,
con pigmentación secundaria verde;
textura del fruto lisa, cavidad central
Regarding to the shape of the fruit,
these were elongated in selections
H24-11 and H26-8; between cylindrical
and elongated for H33-2; cylindrical
at 23-15 and piriform at H23-19.
These qualitative characteristics
were similar to the population of the
Tucutunemo Valley that gave rise to
them. Alonso et al. (2009) mention
that the typical fruits of the Maradol
cultivar would be elongated, however,
consumers and producers also prefer
cylindrical and piriform forms with
a smaller internal cavity than that
produced by the fruits of female
plants and therefore of higher value
of the market due to its weight and
resistance to handling (Silva et al.,
2018).
The analysis of principal
components showed clearly how there
is a wide variability between the
selected materials, highlighting each
of them by a group of highly related
quantitative variables.
In the case of H23-15 it was
observed how this material was
characterized by the high relationship
between APt and NNFt. H33-2 and
H23-19 shared similarities in stem,
leaf, ower and fruit characteristics,
such as: DTt, LCCf, LTCf, LPf, and
LNCHh; coinciding the LCCf with
the elongated fruits of H33-2 and
the piriformis of H23-19. In selection
H24-11, high values were observed
in morphological variables of stem,
leaves, owers and fruits, such as:
DPh, LPHh, AHMh, LBf and DVT,
together with a high API, common in
elongated fruits. For its part, H26-
8 was the selection with the highest
NFT, characterized by the presence of
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del fruto redonda y forma de inserción
del pedúnculo deprimida.
Con respecto a la forma del
fruto, estos fueron elongados en las
selecciones H24-11 y H26-8; entre
cilíndricos y elongados para H33-
2; cilíndricos en 23-15 y piriformes
en H23-19. Estas características
cualitativas fueron similares a la
población de procedencia del Valle
de Tucutunemo que les dio origen.
Alonso et al. (2009) mencionan que
los frutos típicos del cultivar Maradol
serían elongados, sin embargo, los
consumidores y productores también
preeren las formas cilíndricas y
piriformes con una cavidad interna
menor que la producida por los frutos
de las plantas femeninas y por lo tanto
de mayor valor de mercado por su peso
y resistencia al manejo (Silva et al.,
2018).
El análisis de componentes
principales dejó ver claramente
como existe una amplia variabilidad
entre los materiales seleccionados,
resaltando cada uno de ellos por un
grupo de variables cuantitativas
altamente relacionadas.
En el caso de H23-15 se observó
como este material se caracterizó
por la alta relación entre la APt y el
NNFt. H33-2 y H23-19 compartieron
similitudes en características del
tallo, hoja, or y frutos, tales como:
DTt, LCCf, LTCf, LPf, y LNCHh;
coincidiendo la LCCf con los frutos
elongados de H33-2 y los piriformes
de H23-19. En la selección H24-11 se
observaron valores altos en variables
morfológicas de tallo, hojas, ores y
frutos, como: DPh, LPHh, AHMh, LBf
y DVT, aunado a un alto API, común
elongated fruits and lower LPf (gure
1).
Signicant differences were
observed between the selections
regarding to eight variables, standing
out H33-2 with the highest values
related to the leaves (LPHh, DPh,
AHMh, LNCh), followed by H23-15
and H24-11. In the same way, these
three materials presented owers
of larger (higher) size (LPIf, LTCf,
LPf). H23-15 stands out in terms of
LCCf, regarding to the other plants.
Materials H23-19 and H26-8 had the
lowest values of these characteristics
(table 3).
On the other hand, there were
no signicant differences between
selections in relation to the
characteristics: NLh between 11
and 11.60 (p= 0.18); LBf between
0.82 and 1.48 mm (p= 0.11); LFHf,
between 4.46 and 4.70 cm (p= 0.24);
LFEf between 3.76 and 4.10 cm (p=
0.50); LSf, between 0.20 and 0.32
mm (p= 0.64), PF between 1.42 and
1.80 kg (p= 0.85); LF between 21.25
and 24.75 cm (p= 0.35); DF between
11.04 and 13 cm (p= 0.78), although
the average of the longest and widest
fruit corresponds to the material H23-
15; DCCF between 4 and 4.98 cm (p=
0.96) and APD between 3.25 and 3.65
(p= 0.75).
Regarding to the quantitative
characteristics of yield, of the ve
plants selected, the selections H23-
15, H33-2 and H26-8 stood out for
producing 50, 51 and 64 fruits; with
average weights 1.7; 1.8 and 1.5 kg,
respectively. The estimated yields
were between 83 and 98.5 kg.plant
-1
.
These plants also had the highest
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Figura 1. Distribución de las 16 variables originales sobre los componentes principales
de las plantas de lechosa seleccionadas en la Empresa de Producción
Social Los Tacariguas. APt: Altura de planta a cosecha; DTt: Diámetro del tallo
a cosecha; LCCf: Longitud cavidad central de fruto; LTCf: Longitud tubo del cáliz;
LPf: Longitud de pétalos; LNCH: Longitud de la nervadura central; DPh: Diámetro
del pecíolo; LPH: Longitud del pecíolo de la hoja; LBf: Longitud de brácteas; AP:
ancho de pulpa izquierda; NNFt: Número de nudos a la primera or; AHM: Ancho
de la hoja madura; DVT: Distribución de la verrugosidad del tallo; LPIf: Longitud
del pedúnculo de la inorescencia; NFT: Número de frutos; FF: Forma del fruto.
Figure 1. Distribution of the 16 original variables about papaya plants selected at
Empresa de Producción Social Los Tacariguas. APt: Height plant at harvest;
DTt: Diameter of the stem at harvest; LCCf: Length of the central cavity of the
fruit; LTCf: Calyx tube length; LPf: Length of petals; LNCH: Length of the central
rib; DPh: Petiole diameter; LPH: length of leaf petiole; LBf: Length of bracts; AP:
width of left pulp; NNFt: Number of nodes to the rst ower; AHM: Width of the
mature leaf; DVT: Distribution of stem wartiness; LPIf: Length of the peduncle of
the inorescence; NFT: Number of fruits; FF: Fruit shape.
en frutos elongados. Por su parte,
H26-8 fue la selección con el mayor
NFT, caracterizada por la presencia
de frutos de forma elongada y menor
LPf (gura 1).
number of nodes to the rst ower,
109 to 122. The H33-2 selection had
the highest DTt (64 cm) and owering
height (78 cm) and also, higher leaf
and ower dimensions. Selection H26-
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Cuadro 3. Valores medios de las variables cuantitativas signicativas en
plantas de lechosa seleccionadas en la Empresa de Producción
Socialista Los Tacariguas, Guacara, estado Carabobo.
Table 3. Medium values of the signicant quantitative variables in
selected papaya plants in at Empresa de Producción Socialista
Los Tacariguas , Guacara, Carabobo state.
Selección LPH (cm) DPh (mm) AHM (cm) LNCh (cm) LPIf (cm) LTCf (cm) LPf (cm) LCCF (cm)
H33-2 100,40 a 17,79 a 84,50 a 57,50 a 1,68 ab 1,42 a 2,96 a 14,33 b
H23-15 87,30 b 15,01 bc 71,18 b 49,54 b 1,74 ab 1,46 a 3,12 a 19,00 a
H24-11 86,00 b 16,17 b 70,50 b 54,70 a 1,54 ab 1,44 a 3,02 a 16,10 ab
H23-19 76,60 c 14,40 c 70,64 b 47,36 b 1,92 a 1,22 b 2,00 c 14,33 b
H26-8 74,40 c 14,10 c 70,50 b 45,34 b 1,46 b 1,34 ab 2,38 b 14,00 b
CV
R
2
p
4,79
0,84
0,00**
5,08
0,74
0,00**
7,09
0,50
0,00**
4,76
0,78
0,00**
12,52
0,31
0,02*
5,44
0,56
0,00**
6,18
0,87
0,00**
4,91
0,74
0,00**
*Valores con letras iguales en las columnas no son estadísticamente signicativos (P>0,05). LPH: Longitud
del peciolo de la hoja; DPh: Diámetro del pecíolo de la hoja; AHM: Ancho de la hoja madura; LNCh: Longitud
de la nervadura central; LPIf: Longitud del pedúnculo de la inorescencia; LTCf: Longitud tubo del cáliz; LPf:
Longitud pétalos; LCCF: Longitud cavidad central del fruto.
* Values with equal letters in the columns are not statistically signicant (P>0.05). LPH:Leaf petiole length;
DPh: Diameter of leaf petiole; AHM:Ripe leaf width; LNCh:Center rib length; LPIf:Inorescence peduncle
length; LTCf:Calyx tube length; LPf:Petals length; LCCF: Central cavity length of the fruit.
8 obtained the smallest dimensions of
the leaf, ower and stem; however, it
had the highest amount of fruit. All
the selections had APt less than or
equal to 2 m. The selections H23-19
and H24-11 produced lower amount
fruits, 30 and 45 fruits.plant
-1
from
1.4 to 1.5 kg; and the estimated yields
were the lowest, from 42.5 to 67.8 kg;
respectively NNFt was also less than
87 and 106.
Kaluham et al. (2018) point
out that the papaya germplasm
shows moderate to high variation
in morphological characteristics,
Se observaron diferencias
signicativas entre las selecciones
con respecto a ocho variables,
destacándose H33-2 con los mayores
valores relacionados con las hojas
(LPHh, DPh, AHMh, LNCh), seguido
de H23-15 y H24-11. De la misma
manera, estos tres materiales
presentaron ores de mayor tamaño
(LPIf, LTCf, LPf). Se destaca H23-
15 en cuanto a la LCCf, con respecto
a las demás plantas. Los materiales
H23-19 y H26-8 tuvieron los menores
valores de estas características
(cuadro 3).
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Por otro lado, no hubo diferencias
signicativas entre selecciones con
relación a las características: NLh
entre 11 y 11,60 (p=0,18); LBf entre
0,82 y 1,48 mm (p=0,11); LFHf, entre
4,46 y 4,70 cm (p=0,24); LFEf entre
3,76 y 4,10 cm (p=0,50); LSf, entre
0,20 y 0,32 mm (p=0,64), PF entre 1,42
y 1,80 kg (p=0,85); LF entre 21,25 y
24,75 cm (p=0,35); DF entre 11,04 y 13
cm (p=0,78), aunque el promedio de
fruto más largo y ancho correspondió
con el material H23-15; DCCF entre 4
y 4,98 cm (p=0,96) y APD entre 3,25 y
3,65 (p=0,75).
Con respecto a las características
cuantitativas de rendimiento, de
las cinco plantas seleccionadas se
destacaron las selecciones H23-15,
H33-2 y H26-8 por producir 50, 51 y
64 frutos; con pesos promedios 1,7;
1,8 y 1,5 kg, respectivamente. Los
rendimientos estimados estuvieron
entre 83 y 98,5 kg.planta
-1
. Estas
plantas además tuvieron el mayor
número de nudos a la primera or, 109
a 122. La selección H33-2 tuvo el mayor
DTt (64 cm) y altura de oración (78
cm) y, además, mayores dimensiones
de hoja, y de or. La selección H26-8
obtuvo las menores dimensiones de la
hoja, or y tallo; sin embargo, tuvo la
mayor cantidad de frutos. Todas las
selecciones tuvieron APt menores o
iguales a 2 m. Las selecciones H23-19
y H24-11 produjeron menor cantidad
de frutos, 30 y 45 frutos.planta
-1
, de 1,4
a 1,5 kg; y los rendimientos estimados
fueron los más bajos, de 42,5 a 67,8 kg;
respectivamente. NNFt también fue
menor de 87 y 106.
Kaluham et al. (2018) señalan que
el germoplasma de lechosa muestra
such as leaf shape and size, types of
inorescences and owers, which vary
according to the sex of the plant, shape
and size of the fruit and the reaction
to pests and diseases. They emphasize
that the most diverse and economically
important characteristics are related
to ower and fruit, and they observed
a signicant amount of morphological
diversity in petiole length, ower
size, length and diameter of the fruit,
index of the central cavity of the fruit
and seed surface. On the other hand,
Silva et al. (2017) obtained signicant
differences for all the variables
evaluated, showing high genotypic
variability between the accessions.
The variables plant height, the height
of the rst insertion of the fruit, the
greatest thickness of the fruit pulp,
the length and diameter of the fruit
presented heritability higher than
80 %, indicating that is possible to
achieve signicant advances in genetic
improvement, through a simple
selection process in the segregating
generations. The variables fruit mass,
fruit diameter and plant height were
the ones with the highest contribution
to genetic diversity. Therefore, these
variables must be included in the plant
breeding programs of the species. The
IBPGR papaya descriptors were used
in both references, but the materials
evaluated were of very different
types. In our research, the results
indicated a high variability in some
of the quantitative morphological
characteristics analyzed, which can
be explained by the different origins
of the “Maradol” populations. This
variability represents an advantage
for the plant breeding of the cultivar,
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de moderada a alta variación en las
características morfológicas, tales
como, forma y tamaño de la hoja,
tipos de inorescencias y ores, que
varían de acuerdo al sexo de la planta,
forma y tamaño del fruto y la reacción
a plagas y enfermedades. Enfatizan
que las características más diversas
y económicamente importantes
están relacionadas a la or y al
fruto, y observaron una cantidad
signicativa de diversidad morfológica
en longitud del pecíolo, tamaño de la
or, longitud y diámetro de la fruta,
índice de la cavidad central del fruto
y supercie de la semilla. Por otro
lado, Silva et al. (2017) obtuvieron
diferencias signicativas para todas
las variables evaluadas, mostrando
alta variabilidad genotípica entre las
accesiones. Las variables altura de
planta, la altura de primera inserción
de fruto, el mayor grosor de la pulpa de
la fruta, la longitud y el diámetro de la
fruta presentaron una heredabilidad
superior al 80 %, indicando que es
posible lograr avances signicativos
en la mejora genética, mediante
un sencillo proceso de selección en
las generaciones segregantes. Las
variables masa del fruto, diámetro del
fruto y altura de la planta fueron las
de mayor contribución a la diversidad
genética. Por lo anterior estas
variables deben ser incluidas en los
programas de mejoramiento genético
de la especie. En ambas referencias se
usaron los descriptores de papaya del
IBPGR, pero los materiales evaluados
fueron de muy diversos tipos. En
nuestra investigación, los resultados
indicaron una alta variabilidad
en algunas de las características
due to the high correlation between
the phenological and production
features, the high heritability of some
of the characteristics and the inherent
phenotypic plasticity in terms of sex,
owers and fruits that the papaya
presents, as the reported by Kaluran
et al. (2018) and Silva et al. (2018).
The 17 selected plants had
morphological and agronomic features
similar to those described for the
Maradol cultivar (Ramos and Ramos,
2002; Alonso et al., 2009), considering
that in addition to the genetic prole,
the edaphoclimatic conditions, and the
agronomic management in each plot
should be taken into account . These
selections form the basis for knowing
the characteristics of these populations
and guiding the development of new
genotypes. Nowadays they are kept
at INIA to continue the selection and
plants are supplied to farmers.
Conclusions
The selected plants showed
similar quantitative and qualitative
descriptive characteristics similar
to those of Maradol cultivar, among
them, they presented low height (less
than 2 m), stem diameter up to 64
cm, number, weight, shape and color
of fruits that allow to guarantee the
requirements from the local market,
and good yields. The signicant
variation in some of the quantitative
variables, between and within
populations, can be used to continue
xing some characters, through self-
pollination, for the development
of improved lines, adapted to our
edaphoclimatic conditions.
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morfológicas cuantitativas
analizadas, que se puede explicar
por las diferentes procedencias de
las poblaciones de ¨Maradol¨. Esta
variabilidad representa una ventaja
para el mejoramiento genético del
cultivar, dada la alta correlación entre
los rasgos fenológicos y de producción,
la elevada heredabilidad de algunas
de las características y la inherente
plasticidad fenotípica en cuanto a
sexo, ores y frutos que presenta la
lechosa, como lo reportan Kaluran et
al. (2018) y Silva et al. (2018).
Las 17 plantas seleccionadas
tuvieron características morfológicas y
agronómicas similares a las descritas
para el cultivar Maradol (Ramos y
Ramos, 2002; Alonso et al., 2009),
considerando que además del perl
genético, habría que tomar en cuenta
las condiciones edafoclimáticas, y el
manejo agronómico en cada parcela.
Estas selecciones constituyen la
base para conocer las características
de estas poblaciones y orientar el
desarrollo de nuevos genotipos.
Actualmente se conservan en el
INIA para continuar la selección y se
suministran plantas a los agricultores.
Conclusiones
Las plantas seleccionadas
mostraron características descriptivas
cuantitativas y cualitativas similares
al cultivar Maradol, entre ellas,
presentaron altura baja (menor de
2 m), diámetro del tallo de hasta
64 cm., número, peso, forma y color
de frutos que permiten garantizar
las exigencias del mercado local, y
buenos rendimientos. La variación
Recommendations
The control of the plantations used
for the selection is essential for the
verication of the absence of bacterial
diseases and the use of laboratory
procedures for the screening of
pathogens. Similar efforts should
be made to select plants from other
cultivars that are more tolerants
to PRSV to satisfy demand in high
incidence areas.
Financing source
Financing through the subproject
“Plant breeding of the papaya Carica
papaya L. in producing areas of the
central, eastern and western areas
of the country, using conventional
techniques’’. Code ID-CNS-0800106
(Year 2008), and the action “Plant
breeding of the papaya Carica
papaya L in producing areas of the
central zone, using conventional and
biotechnological techniques’’. Code
10-03-02-01 (Years 2009 to 2012).
Plan Nacional de Semillas. INIA.
Table 1. Criteria for the selection
of papaya plants according to Alonso
et al. (2009).
Table 2. Description of the four
‘‘Maradol’’ papaya populations, from
which andromonoecious plants were
selected.
Table 3. Medium values of the
signicant quantitative variables
in selected papaya plants in at
Empresa de Producción Socialista
Los Tacariguas , Guacara, Carabobo
state.
Figure 1. Distribution of the 16
original variables about papaya plants
82
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Vegas et al. ISSN 2477-9407
signicativa en algunas de las
variables cuantitativas, entre y dentro
de las poblaciones puede ser usada para
continuar jando algunos caracteres,
mediante autopolinizaciones, para
el desarrollo de líneas mejoradas,
adaptadas a nuestras condiciones
edafoclimáticas.
Recomendaciones
La scalización de las plantaciones
utilizadas para la selección es esencial
para la vericación de la no presencia
de enfermedades bacterianas y el uso
de procedimientos de laboratorio para
el despistaje de patógenos. Esfuerzos
similares deben darse para la selección
de plantas de otros cultivares que sean
más tolerantes al PRSV para satisfacer
la demanda en zonas de alta incidencia.
Fuente de nanciación
Financiamiento a través del
subproyecto “Mejoramiento genético
de la lechosa Carica papaya L. en
zonas productoras de la zona central,
oriente y occidente del país, mediante
técnicas convencionales. Código ID-
CNS-0800106 (Año 2008), y la acción
“Mejoramiento genético de la lechosa
Carica papaya L. en zonas productoras
de la zona central, mediante técnicas
convencionales y biotecnológicas.
Código 10-03-02-01 (Años 2009 al
2012). Plan Nacional de Semillas.
INIA.
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selected at Empresa de Producción
Social Los Tacariguas. APt: Height
plant at harvest; DTt: Diameter of the
stem at harvest; LCCf: Length of the
central cavity of the fruit; LTCf: Calyx
tube length; LPf: Length of petals;
LNCH: Length of the central rib; DPh:
Petiole diameter; LPH: length of leaf
petiole; LBf: Length of bracts; AP:
width of left pulp; NNFt: Number of
nodes to the rst ower; AHM: Width
of the mature leaf; DVT: Distribution
of stem wartiness; LPIf: Length of the
peduncle of the inorescence; NFT:
Number of fruits; FF: Fruit shape.
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